- 文献综述
蔷薇科植物约124属3300种，广布世界各地，以北温带居多。蔷薇属（Rosa）植物观赏价值高，蕴含的遗传信息具有多样性，对于杂交月季的选育及理论研究具有重要意义[1]。七姊妹蔷薇（Rosa multiflora Thunb. var. carnea Thory）是蔷薇科蔷薇属野蔷薇的一个变种，广泛分布于我国平原。与模式变种的区别在于，七姊妹蔷薇的花重瓣，呈粉红色。
1.1 叶绿体基因组研究进展
叶绿体是真核自养生物合成蛋白质、淀粉、色素等物质的重要细胞器，普遍存在于植物、藻类及部分原生生物中。在高等植物中，叶绿体基因组一般以共价、闭合、环形双链形式存在，保守性强，相对稳定，大小相近，一般为115-165kb。与核基因组相比，叶绿体基因组分子较小，不含5-甲基胞嘧啶，不与组蛋白结合，容易复性[2]。
在结构上，叶绿体基因组一般由一对22kb的反向重复区域（inverted repeats, IRB/IRA）将环形结构分割成大单拷贝区（large single copy region, LSC）和小单拷贝区（small single copy region, SSC）。叶绿体的遗传大多以母系遗传为主，少数裸子植物以父系遗传为主[3]，因此叶绿体基因组是分析被子植物杂交后代母本来源的重要工具。被子植物叶绿体基因组共编码100-120个基因，按功能可分为三类：（1）与光合作用有关的基因（psa、psb、pet、atp等）；（2）叶绿体基因表达载体基因；（3）其他生物合成基因和一些未知功能基因（matK、clpP、cemA、accD、ycf1、ycf2基因等）。被子植物叶绿体基因结构变异有插入/缺失、短片断倒位、重复和基因组结构重排四种类型。重排常发生在IR区，使得整个基因组发生显著变化。4个IR边界发生的扩张与收缩事件使相同或不同植物群体的整个基因组大小出现差异，即叶绿体基因组的普遍进化[4]。此外，叶绿体基因还可能发生丢失，在蔷薇分支中频发[5]。叶绿体基因组虽然与光合作用紧密相关，但并不编码所有的光合作用所需的蛋白，而是由核基因编码的叶绿体蛋白质在胞质中先形成前体蛋白，随后跨过叶绿体膜，才能使叶绿体完成生理功能。前体蛋白跨膜运输受前体蛋白的前导肽和叶绿体被膜上的蛋白转运器受体影响。光、细胞分裂素调控叶绿体基因的表达[6]。叶绿体基因组的DNA序列比较可为植物系统发育学研究提供可靠数据基础[7]。
随着生物信息技术的深入发展，以叶绿体基因组结构和序列信息为基础的叶绿体基因组转化技术有着越来越重要的应用。叶绿体基因工程是高水平表达外源基因的重要途径[7]。叶绿体转化具有诸多优势：（1）转化效率高；（2）无基因沉默现象；（3）母系遗传，外源基因可稳定遗传，污染少；（4）可直接表达来自原核的功能基因；（5）无载体序列、位置效应和多效性。通过叶绿体转化，可改良性状（改造农作物代谢途径等）、生产低成本高产量的生物制剂（疫苗、药用蛋白等）[8]。今后的研究重点在于叶绿体基因组的表达调控如蛋白转运过程、叶绿体基因与核基因的互作等问题。
1.2蔷薇属叶绿体基因组研究进展
蔷薇属为单系类群，但组间系统关系较复杂。其中芹叶组（R. sect. Pimpinellifoliae DC.）类群为单系类群，月季组（R. sect. Chinenses DC.）、合柱组（R. sect. Synstylae DC.）、狗蔷薇组（R. sect. Caninae DC.）均不为单系类群[9]。蔷薇属植物具有丰富的表型多样性特征（株型、花色、花瓣数等差异大），具有其他模式植物（如拟南芥、水稻、杨树等）不具有的关键生物学性状，有重要的经济学价值[10]。因此，蔷薇属植物是研究植物表型多样性分子调控机制的珍贵模型，可为现代月季乃至其他创新性作物的种质创新提供遗传基础。
已有的分析表明，蔷薇科叶绿体基因组数目为24，基因组大小129-163kb，编码的基因数目74-100个，编码30-74类tRNA，4-16类rRNA，GC含量36.14-39.02%[8]。目前已有一些报道，利用二代测序技术研究蔷薇属叶绿体基因组。如基于Illumina测序平台完成七里香蔷薇（R.banksias）[1]、单瓣月季（R. chinensis var. spontanea）[11]、中甸刺玫（R. praelucens）[12]、合柱组[野蔷薇（R. multiflora）、光叶蔷薇（R. luciae）、伞花蔷薇（R. maximowicziana）][13]等的叶绿体基因组测序和组装。这些工作可为月季系统发育研究奠定基础，但是主要研究集中在单个种或品种，且序列信息较少。今后研究的重点是对不同蔷薇类群叶绿体基因组的比较，探求蔷薇属系统发育与母性遗传等方面的生物学问题。今后的研究趋势是结合第三代测序技术、结合泛基因组、构建多尺度表型组、验证候选基因功能，更好地解析特异性状的遗传机制及起源驯化问题[10]。
1.3本论文研究的目的、意义
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