文件综述
构树是桑科枸属落叶乔木，是我国南方石灰岩地区广泛分布的树种，喜光，耐旱，具有对土壤适应力强，萌发力强，生长发育快的特点，经济方面价值同样突出，可作为饲料，木材家具等。在贵州喀斯特地貌区受到人们广泛的重视。西南地区如贵州，长期以来因区域内山地多，海拔高度差异大，各类土壤成分复杂，土壤中养分低，土壤层薄，地上水容易渗透到地下，故保水保肥能力弱，地表植物常常处于水分亏缺的情况下。同时，该地区也会出现集中降雨的情况，在集中降雨后，短时间内会形成地区的多水高湿环境，易出现所谓干湿交替的生境，对植物有极高要求，既能耐干旱胁迫又要在短期的多水环境下不受害。[2]
干旱胁迫对植物有多种不利的生理影响，水是影响植物蒸腾速率和光合速率的关键因素，轻度干旱之下，植物因为土壤水分供应不足而出现暂时性萎蔫，在气孔方面，水分胁迫下气孔阻力会增加，导致气孔关闭，进而影响二氧化碳向同化部位的供应，从而使光合作用受到抑制。大量试验证明，植物的净光合作用和气孔导度随干旱的增加而减少，两者是负相关的。而重度干旱下，胁迫则主要是非气孔因素造成的，长时间的缺水使植物发生永久性萎蔫，水分是植物光合作用光解放氧的原料，严重缺水使植物有机物入不敷出，叶片厚度下降，水分重新分配于植物各个器官，光和强度大幅度下降，呼吸代谢紊乱，最终导致植物死亡，继而影响造林恢复的情况[13]。土壤气候特性使水分胁迫和养分亏缺成为限制植物生长的重要因素，在喀斯特地区实现地貌地区植被恢复需要吸收能力、抗旱性强，水分利用率高的树种，同时要兼具气候价值与经济价值，为本地人带来环境生态发展的同时产生经济效益帮助发展和带动积极性。
构树作为地区内主要使用的前期树种，对构树在各种不同影响因素下，生理生态特征的变化研究，能加强对其适应土壤营养状况以及干旱特性的了解，在喀斯特地区退耕还林工程，地貌恢复上具有重要意义。同时构树本身具有较高的经济价值，作为饲料、木材的广泛受到人们的认同与欢迎，也符合其作为有针对性的目标树种的定位。[12]
喀斯特地貌区具有多种不利于生产和其他作业内容的环境条件。在对之前有关喀斯特地区植物恢复的研究中表明，有关该地貌地区植被恢复，生长限制因素所存在的水分养分亏缺问题的可以说是该地区人们在进行生态改造，恢复时遭遇的主要问题。[3]针对其存在的水分，以及营养状况不足的特点，有针对性的解决两个主要问题，应着重关注加强土壤肥力和植物对土壤中养分、水分的吸收能力两个方面做深入探讨，提高了土壤肥力，土壤中的营养状况，再加强植物对水分养分的利用后，解决了干预的主要方面，再对其他的限制因素进行考虑和完善，大幅提高造林的效果。[14]
在养分方面，施用生物碳基肥可以显著增加土壤中有机质和速效养分含量，并搭配对植物生长过程采用平茬措施，能有效加强喀斯特地区木本植物对土壤养分的利用，从而提高喀斯特地区植物的生存能力和生长状况。在植物对营养物质和水分的吸收利用方面，在培育健壮且生存能力强的苗木的方法外，接种菌根可以使苗木获得强效的吸收水分，吸收营养能力。[1]
菌根是生态分布广泛的植物与菌类的共生体，菌根与植物体的共生关系确立对植物的生理功能具有多种促进作用，帮助植物对土壤中营养物质的吸收，同化，能够有效帮助植物适应环境，在具有多种不利因素的土壤、气候条件下提高生存率，以及健壮程度。[6]就其寄主植物与菌类的结合程度不同可分为外生菌根与内生菌根两种，在两种不同的菌根类型中，外生菌根的菌丝只侵入至细胞间隙而不进入细胞内干预植物细胞的生理生化过程，其菌丝侵染植物根系中没有木栓化的营养根，在幼根的根表面形成一种菌套的结构，其菌丝进入根中皮层的细胞间隙形成哈氏网结构，大量有关研究显示不侵入植物细胞的外生菌根利用菌丝辅助、代替植物根毛，在土壤中形成庞大菌丝网，甚至能延伸至5-10m，是根毛所不能企及的范围，形成的菌索含有大量的菌丝分支，扩大根洗吸收面积，拓展土壤有效利用空间大小。[5]在植物体根系之中，侵入细胞间隙的菌丝对水分外泄起阻隔作用，而菌丝中水分的流动性也大于水分在根中的流动速度，降低了植物与土壤进行物质交换的阻力。能有效帮助植物对水分，矿物质，营养物质的吸收与增强植物的抗逆性。菌根的形成，植物根系的菌根化与植物生理指标有多种关系，其中苗木在单位时间内生长的高度，健壮度，根冠比，成活率，地下的干种与菌根与植物共生形成的菌套面积、体积呈现正相关关系，可以说，在复杂环境下，植株能与菌类形成有效帮助自身生长发育的共生体系，该体系具有改变植物生理特征的能力，加强植物的吸收同化强度，从而间接而有效的干预植物光合作用、呼吸作用、植物体内信号传递与能量转导效率，氧化与物质代谢，应对各种环境胁迫，各个生理体系之中酶活性的提高或抑制等。在诸多实验产生的结果来看，接种菌根的植株根系活力均高于不接种的对照组，总根长，侧根数，根系表面积较对照组都有显著性变化。[7]
外生菌根真菌的分布具有地域性，在不同的生态系统，不同的环境条件下有着不同的分布状况，多种气象土壤条件影响着真菌的分布及其多样性，同样的，由于喀斯特地区海拔，生态情况多样性高，差异性大，所以其外生菌根真菌同样具有着多种特性，多样种类[8]。想要对喀斯特地区植被恢复利用菌根真菌进行有效利用，就要对多种菌根对植物的不同影响，多种菌根对植物同时作用造成的影响进行探究，继而实验使用多种不同的外生菌根真菌对植物进行接种，进行多重对比接种植物接种前后的各项指标，对不同外生菌根真菌单独接种，混合两种，混合三种进行接种情况下各项生理指标进行对比，结果表明，一般情况下，菌根对植物生物量渗透压和抗氧化酶活性有积极的影响，对磷含株高的影响显著，对氮的影响较小，干旱胁迫下，真菌化的植株超氧化物歧化酶和过氧化氢酶等活性高于没有真菌化的植株，缺水植株的可溶性糖和脯氨酸含量也有对应的有益变化[9]。在不同种外生菌根真菌的单一接种和混合多种接种的对比之下，通过对马尾松金银花等植物的实验，发现混合接种多种不同的外生菌根真菌对植物产生的积极影响要大于单一的菌种接种，在混合接种多种外生菌根真菌的情况下，显著提高了根系活力等指标，提高了抵御不利环境影响的能力[15]，接种了菌根的植株吸收能力增强，也有效的提高了化肥的利用效率，减少了化肥的浪费。[10][11]
参考文献：
[1]时正伦, 郭雅倩, 周之栋, 等. 生物炭基肥与平茬措施对喀斯特土壤养分含量及刺槐幼苗热能的影响[J]. 植物资源与环境学报, 2019, 28(2): 71-78.
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