VB2对‘正午’ 牡丹试管苗生根的影响及解剖学研究文献综述

 2022-08-03 02:08

  1. 文献综述
    1. 研究背景

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr．）为芍药科(Paeoniaceae)牡丹组(Sect．Moutan)落叶亚灌木，是我国特有的名贵观赏兼药用植物。目前，牡丹繁殖主要采用播种、分株和嫁接，繁殖效率低、周期长【1】。微繁殖即植物的离体无性繁殖技术，可在短期内大量繁殖苗木，克服了传统繁殖方法的缺陷。lsquo;正午rsquo;牡丹的微繁殖技术体系的建立解决了lsquo;正午rsquo;牡丹微繁殖中增殖率低、生根难和移栽成活率低的问题，表明以lsquo;正午rsquo;牡丹腋芽建立的微繁殖体系具备规模化商业生产的价值【2】。

前期大量研究证实，于试管苗的根诱导培养基中添加腐胺可以大幅提高牡丹试管苗的生根率和生根质量，但具体的作用机制尚且不明。本研究通过石蜡切片技术观察腐胺诱导牡丹试管苗不定根发生过程中的结构形态，以期为解析外源腐胺诱导牡丹试管苗不定根发生的机制提供参考和借鉴【3】。

    1. 研究概况
      1. 牡丹试管苗生根机理研究概况

牡丹试管苗生根率和移栽成活率低是其组织培养实用化的瓶颈。该问题的解决将促进牡丹再生植株体系的建立、优良品种繁育、细胞与基因工程育种技术的进步。从植物组织培养的5个主要阶段分析，每个阶段都包括培养材料、培养基、培养条件、操作技能等问题。培养材料多数情况下主要取决于组织培养的目的，目的既定或牡丹品种确定的情况下，操作技能是共性的问题【4】。

Harris和Mantell认为在培养的第4-5周内，组培苗生长量小，因此体内留存的高含量的糖类物质直接作用于生根，因而改善了生根效果【5】。Bouza等指出茎段伸长较多的组培苗比茎段未伸长的组培苗生根率低，并认为是伸长茎段中残留的GA3影响了生根，也可能是茎段伸长减少了基部的生根位点；将伸长茎段基部的腋芽去掉后再进行根诱导，可以使生根率得到提高；但茎段未伸长的组培苗保留基部的腋芽，即保留生根的活跃区，则能促进生根【6】。

多胺是植物体内具有广泛生物活性的含氮碱，最早发现于1678年，许多研究表明，外源多胺或多胺前体对不定根的发生或生长有促进作用【4】，最普遍也是有重要生理功能的多胺是腐胺，尸胺，精胺等。腐胺、精胺两种多胺在1～20mg·L-1浓度范围内都能促进lsquo;乌龙捧盛rsquo;、lsquo;锦袍红rsquo;试管苗的生根，使生根率显著的提高。对lsquo;乌龙捧盛rsquo;而言，腐胺的最适作用浓度为1mg·L-1，处理时间30天；精胺为5mg·L-1，处理时间40天；对lsquo;锦袍红rsquo;试管苗生根最有效的是10mg·L-1的腐胺处理30天。腐胺、精胺在其各自的最适浓度时都分别促进插条形成的不定根数增加。从浓度特性看，腐胺随浓度的增加表现出明显的饱和效应，而精胺则表现低浓度促进、高浓度伤害的特性。在其较适浓度时都与1mg·L-1IBA表现出促进生根的加成效应，超过这个范围生根率生根质量下降。亚精胺对试管苗的生根则表现为提高lsquo;乌龙捧盛rsquo;的生根率的同时，上部芽出现严重的死亡，有效生根率低。对lsquo;锦袍红rsquo;而言，短时间诱导时与对照无显著差异，长时间诱导则生根率下降【3】。

在lsquo;正午rsquo;牡丹微繁殖体系中，腋芽的初始培养基为WPM 0.5mg/LBA 0.2mg/LGA3，培养50d后，一个丛生芽平均可切分为13个繁殖体用于增殖培养；增殖培养基为WPM[1668mg/LCa(NO3)24H2O] 0.5mg/LBA 0.2mg/LGA3，以35d为一个继代培养周期增殖率为3.0，共继代培养7次；生根培养时，先将无根苗在复壮培养基1/2MS(296mg/LCaCl2) 0.5g/L活性炭]上培养20d，再转入根诱导培养基1/2MS(296mg/LCaCl2) 1.0mg/L腐胺 1.0mg/LIBA]培养30d，最后转入根形成培养基1/2MS(296mg/LCaCl2) 4.0g/L活性炭]培养20d，其生根率达77.2％；驯化与移栽基质为珍珠岩∶蛭石∶草炭土＝１∶１∶１，组培苗移栽成活率高达92.1％【2】。

      1. 不定根发生发育过程的解剖学观察研究概况

不定根一般从愈伤组织产生,少数情况下从愈伤组织上方的皮部产生,兼有愈伤组织生根型和皮部生根型两种生根形式,按扦插繁殖原理,牡丹应该是易生根植物,能够扦插繁殖。对牡丹嫩枝在非离体状态下,受到创伤刺激和外源激素作用后,愈伤组织形成、发育和根再生过程的细胞组织学观察表明,愈伤组织形成后,其内个别薄壁细胞脱分化形成分生组织结节,进一步分化为维管组织结节,它们具有单向极性生长时形成根原基。说明在离体和非离体状态下,植物组织及器官形态发生的机理可能相同【7】。

一般不定根原始体根据其来源分为潜伏根原始体和诱生根原始体2种。潜伏根原始体在发育早期产生，在适宜环境条件下会继续发育形成不定根；诱生根原始体需要后期生根刺激才形成。牡丹lsquo;乌龙捧胜rsquo;组培苗内不存在根原始体，而经过生根培养后产生的根原始体，根原基形成时间为诱导后5～10d【8】，区别于贺丹【9】关于牡丹lsquo;太平红rsquo;根原基发生期为诱导生根3d左右的研究结果显示lsquo;乌龙捧胜rsquo;更难生根，这可能是品种差异造成的。不定根原基起源于维管束形成层细胞，特别是髓射线正对的形成层部分，这与贺丹等【10】在牡丹lsquo;太平红rsquo;、王清民等【11】在核桃(Juglansregia)硬枝扦插研究中发现的不定根起源于形成层一致。牡丹试管苗的不定根也可由愈伤组织分化形成，培养后期生根苗有黄叶、干叶等现象出现，分析可能是其输导组织未与茎的维管束相连，营养输送能力差造成的【8】。

大田栽培的牡丹茎切片木质部、韧皮部分化完善，表皮有明显角质层，细胞小且排列紧密，而牡丹lsquo;乌龙捧胜rsquo;试管苗根发生部位茎的韧皮部和木质部分化不完善，在木质部中导管极少，表皮细胞大且排列相对疏松，不利于营养物质的运输，在生根阶段会导致生根困难，根发育不良，这可能与组培苗长期处于高湿、营养充足的环境，水分、营养充足导致自身运输功能会减弱有关【8】。

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