植物F-box基因家族生物信息学及逆境响应研究进展
摘要：逆境是指不利于农作物生存的种种环境，主要包括干旱、高盐、低温、重金属等非生物胁迫以及病害、虫灾等生物胁迫，会打破植物的生理平衡而影响生长发育。F-box基因家族遍及真核生物，是植物体中最大的基因家族之一，它所编码的F-box蛋白是SCF复合体的重要组成成分，主要通过泛素-蛋白酶途径(ubiquitin proteasome pathway, UPP)在底物特异性识别、激素信号途径的启合和转录水平调控等方面发挥其生物功能，从而调节植物的生理活动，因此F-box基因家族对植物的抗逆反应有关键性意义。生物信息学联合计算机科学对生物体核酸和蛋白质水平的信息进行统计分析，近年来也被普遍用以植物F-box基因家族的研究并取得不同的成果。本文综述了植物F-box基因家族的蛋白结构、作用途径及在逆境响应中的主要功能，讨论生物信息学对于F-box基因逆境胁迫研究的作用，对今后深入研究植物F-box基因逆境响应机理进行了展望。
关键词：F-box基因；逆境胁迫；生物信息学；植物
引言
植物是自然界中重要的生产者，不仅提供氧气供人类呼吸作用所需，也是人类日常生活中不可缺少的食物来源。植物生存于自然环境之中，其生长发育各阶段均会遭受不同程度的环境胁迫。面对多种环境胁迫，植物体也进化出众多调节机制来维持自身生命活动的稳定性，其中一种重要途径便是蛋白质的选择性泛素化降解[1]。该途径将植物体内绝大多数异化F-box蛋白进行泛素化标记后用26S蛋白酶体将其降解，借此来维持正常细胞的功能稳定性。此外，作为一种真核生物中常见的蛋白，F-box能够参与调节植物的新陈代谢和响应逆境胁迫，侧重调节植物花和叶等器官的发育[2-3]。有研究在拟南芥中鉴定到多个与花的分生细胞分化和叶片生长细胞生长有关的基因，且这些基因对植物组织的优化也有显著作用，有利于保证植物体的稳定发育。
1 F-box的结构特征及进化
F-box蛋白在Kumar和Paietta[4]研究WD (Trp-Asp)结构域时首次被发现，但直到Bai[5]等学者研究发现此类蛋白都含有F-box结构域时才将其定名为F-box蛋白。F-box蛋白的N端通常有40-50个氨基酸组成的多肽区，是SCF复合体中Skp1或Skp1相似蛋白的结合位点，介导蛋白质间的互作，保守氨基酸数目较少[6,7]。C端的底物识别域具有特异性，常以此为依据对F-box蛋白进行鉴别分类。但是，结构相似性高的F-box基因能辨别同类型的底物，因此部分F-box蛋白的功能具有相似性。
随着F-box结构域的不断研究，越来越多的F-box基因在植物中被发现，目前已经鉴定出模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和重要作物水稻(Oryza sativa)中分别含有694个[8]和678个[9]F-box基因。F-box基因家族一般可分成9个亚家族，分别为FBU：C端有结构域未知的F-box蛋白；FBL：C端聚集亮氨酸(LRRs)；FBK：C端有Kelch结构域；FBA：C端有F-box相关域；FBD：C端有F-box域；FBT：C端有TUB域；FBP：C端有韧皮部蛋白2 (pgloem protein 2，PP2)结构域；FBW：C端有WD40域；FBO：C端除F-box结构域外还有其他结构域[10-13]。
植物F-box基因并非均匀分布于染色体长短臂中，但属于同一亚家族的F-box基因常常聚集，这与始祖基因的串联复制重复或片段复制现象有关。F-box基因重复现象具有物种差异性，串联复制重复主要发生在拟南芥、水稻、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)中，片段复制则在大豆(Glycine max)中更为常见。李莉等[14]借助生物信息学对PiSLF1、PmSFB1、AtUFP和AmFIM蛋白进行分析，发现其同属一个进化分支。同时，乙烯途径中与植物激素信号传导相关的AtEBF1和AtEBF2以及赤霉素途径中与此相关的AtSLY1和OsGD，以及生长素途径中的AtTIR1均位于同一进化分支，这表明它们具有较高的系统进化关系。
2 F-box基因家族主要作用途径
泛素-蛋白酶体途径(ubiquitin proteasome pathway, UPP)主要由泛素(Ubiquitin, Ub)、E1泛素激活酶(Ubiquitin-activating enzymes)、E2泛素结合酶(Ubiquitin-conjugating enzyme)、E3泛素连接酶(Ubiquitin ligase)及26S蛋白酶体组成，与胞内蛋白质选择性降解有关，常作用于细胞翻译水平。SCF复合体介导的蛋白质泛素化降解的主要过程如下[15,16]：(1)泛素激活酶E1在ATP的作用下激活泛素并与之结合；(2) E2取代E1与活化后的泛素相结合，包括硫酯键断裂和生成；(3)在泛素连接酶E3的作用下，泛素C端与蛋白质底物相结合；(4)在ATP的作用下，26S蛋白酶体将其降解成泛素和多肽片段。
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