基质湿度对几种龟胚胎发育影响的差异
关键词：龟；基质湿度；爬行动物；胚胎发育
龟作为爬行动物的重要一部分，遍布于各大洋各大洲，有水生和陆生等多个种类。龟作为长寿的代表性动物，在漫长的历史长河中扮演了重要的角色。但随着经济社会的发展，龟生存资源的逐步减少，龟的保护也成为一个重要话题，研究影响龟胚胎发育的环境条件有助于对龟进行保护。胚胎发育是一个复杂的过程，它受到许多因素的影响，从胚胎的基因组成到孵化的环境。根据文献的调查，不同学者关于孵化湿度对爬行动物卵孵化影响的结论存在差异。有些学者认为孵化湿度显著影响孵化成功率、孵化期和孵出幼体的体重、幼体大小和剩余卵黄大小等一些重要特征，但也有些学者通过实验发现孵化湿度在一定范围内对爬行动物卵的孵化没有显著的影响。爬行动物的卵可以分为刚性卵和柔性卵，卵壳刚性和柔性的主要区别是钙质层相对于壳膜的厚度，常见产柔性卵的龟鳖类有北草蜥、蛇鳄龟，产刚性卵的有多疣壁虎、刺鳖。基质湿度对两种类型的卵影响存在差异，这种种间差异存在的原因可能与卵壳的硬度以及卵的大小有关。本文作者根据对不同文献资料的调查和研究，根据基质湿度对龟胚胎发育的具体影响情况进行综述。
1.1不同环境因子对龟胚胎发育的影响
很多研究发现环境因子（温度、湿度和氧气等）影响爬行动物的卵孵化（Packed, 1988），在所有环境因素当中，温度被认为是影响胚胎发育速率最重要的因素（Booth, 1998），对性别决定（Rhen, 1999）、孵化率和孵化期等有重要的影响（Booth, 1998），但是研究发现，基质湿度对龟胚胎的孵化也有着重要的影响（Packard et al. 1987)。外界的水分含量越高，卵吸收的水分就越多，尤其是那些卵为多孔性的龟，比如海龟(Packard et al. 1989; Wyneken and Lolavar 2015; Tezak et al. 2018)。卵吸水量的增加与较长的孵化期以及更大更重的幼仔有关(Janzen et al. 1995; Tucker et al. 1998; Delmas et al. 2008)。
另外的学者实验表明，湿度对龟卵孵化的影响,和温度的影响也有很大的关系,在温和温度(26℃和28.5℃)下鳄龟卵（Chelydra serpentina）的孵化期随着介质湿度的增加而延长, 但是在较高温度 (31℃)下, 湿度为-550 k Pa下孵化期却略短于湿度为-950 k Pa下的孵化期。总结来说，温度对胚胎早期的发育影响比较大，而湿度对晚期胚胎的发育有比较大的影响，而且温度和湿度对胚胎发育有综合作用。一般认为，孵化温度对龟胚胎的影响更高于孵化湿度对龟胚胎的影响，但是当孵化湿度和孵化温度同样作用时，造成的效果比单独因素相加得到的影响要大。总结发现，湿度对龟胚胎发育的影响主要集中在发育的前期，而湿度对胚胎发育的影响主要在发育的后期。水分是影响胚胎发育的关键因素，尤其是在后期，当龟正在为孵化做准备而成长时。
2.1基质湿度对发育速度的影响及比较
发育可塑性在卵生动物中非常普遍，一般认为，后代的表型不仅取决于来自父母的遗传基础，也取决于发育过程中经历的环境因素。杜卫国团队研究了在水势为0和-220kPa的基质上的孵化结果，结果表明，潮湿环境会影响卵与周围环境的水分交换。在潮湿的基质中孵化的卵在整个孵化过程中增加了质量，而在较干燥的基质中孵化的卵只在孵化的前半段增加了质量。而Booth团队经过实验得出结果，认为孵化水势影响环境水分的积累速率和孵化前卵体积水分的积累速率——孵化水势较高(负值较小)的卵从环境中吸收更多的水分。潮湿环境孵化的幼体蛋黄质量较干燥环境孵化的幼体大，但蛋黄残留量较干燥环境孵化的幼体小。-100kPa处理的无卵黄孵化体的含水量高于-350kPa和-750kPa处理，但残余卵黄的含水量在各种条件下基本相同。除发育缓慢外，其他很多生理机制与在潮湿条件下较长的孵化期有关，可能存在孵化延迟现象，因为在卵内长时间的发育有助于更多的蛋黄转化为孵化组织，产生更大的孵化体，在潮湿条件下孵化的龟比在干燥条件下孵化的更大，而且可能存在更好的产卵性能。而Andrews团队通过研究发现，潮湿的环境可能会阻碍胚胎的分化，而不是胚胎的生长，因为胚胎分化发生在爬行动物早期的胚胎发育阶段，而生长发生在爬行动物的晚期生长阶段。
对上述实验进行对比可以得到，孵化水势对胚胎的孵化的确有影响，早期有利于增加卵的质量，潮湿环境中得到的幼体重量更大，但蛋黄更小，而晚期有可能对胚胎的孵化有不利影响。湿度对龟胚胎发育的影响不仅体现在重量上，湿度也会影响卵黄的含量，潮湿环境孵化的幼体蛋黄质量较干燥环境孵化的幼体大。但是也有研究发现，过高的湿度会影响龟胚胎的孵化，也会影响孵化的时间，使幼体更晚破壳。孵化湿度影响幼体大小,在潮湿介质下孵化的幼体体重比在干燥介质下孵化的幼体体重大。类似的在潮湿介质下孵化的幼体与在干燥介质下孵化的幼体相比具有较大的幼体大小背甲长和背甲宽。
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