1 前言
松材线虫病（Pine Wilt Disease），是由松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）所引起的一种传染性病害，传播速度快，范围广，短时间内可造成大面积的松林毁坏。松材线虫主要由松墨天牛和其他几种天牛为媒介进行传播,可危害马尾松、黑松、赤松、火炬松等多种松树，防治难度大，给国家乃至世界的森林资源造成极大损失。自1982年松材线虫首次在我国的南京中山陵被发现，至今已蔓延至我国18个省市，且近年来有从南向北扩散的趋势。
松材线虫病传播速度快，3~5年便可造成大面积的松林毁坏，给国家的森林资源造成极大的经济损失，也给自然生态环境造成极大破坏。被松材线虫感染后的松树，针叶黄褐色、萎蔫下垂，树脂分泌停止，在树干上可观察到天牛侵入孔或产卵痕迹，甚至整株病株干枯死亡，严重威胁用材林的健康生长。由于松材线虫扩展迅速，现已对黄山、张家界等风景名胜区的天然针叶林构成了巨大威胁。农业防治措施大都是农田管理的基本措施，可与常规栽培管理结合进行，不需要特殊设施。在农业上,一般采用轮作、种植抗病品种和改进栽培措施等方法防治线虫的危害，这些方法虽然对线虫有不同程度的防治效果，但对于一些经济作物和林木而言，轮作防病难以实施，而使用线虫杀灭剂易造成环境污染，生态效益差，往往有地域局限性，单独使用有时收效较慢，效果较低。除此之外，也有用天牛化学引诱剂Ⅰ号诱杀天牛或养放肿腿蜂(Scleroderma guani) 寄生天牛幼虫诛杀。清除病害的枯木或濒于枯死的树木，集中成堆，用塑料布密封，以溴甲烷熏蒸5～10h，可杀灭天牛成虫及幼虫。树枝集成小堆烧毁。预防性的喷药，包括树冠喷药和地面喷药；利用白僵菌防治昆虫介体，也可用捕线虫真菌和杀线植物进行生物防治来防治松材线虫。此种方法对人、畜、植物安全，对害虫有长期抑制作用，人工培养及使用技术要求比较严格，有时效果不像药剂那样迅速和明显。因此线虫的生物防治研究受到重点关注。
杀线虫细菌是指一类能寄生、定殖和毒害线虫的细菌。由于杀线虫细菌生长快、易于培养、生产工艺简单且对线虫有较好的杀灭作用，使其成为生物防治线虫新的突破口。蜡样芽孢杆菌NJSZ-13是一株从松树体内分离的杀松材线虫效果较好的细菌，本实验在课题组前期研究基础上，探究蜡样芽孢杆菌NJSZ-13对松材线虫的杀线方式，为今后该菌的研发奠定基础。
2 松材线虫病研究概况
2.1 松材线虫的分类地位与形态特征
松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus），该线虫属线虫动物门、线虫纲、滑刃目、滑刃科、伞滑刃属。 [1] 雌虫体长0.81mm，雄体长0.73mm [2] ，雌虫尾部近圆锥形，末端圆；雄虫尾部似鸟爪，向腹面弯曲。松材线虫病是一种毁灭性虫害，它是通过松墨天牛（Monochamus alternatus）等媒介昆虫于松树体内传播，从而引发。被松材线虫感染后的松树，针叶黄褐色或红褐色，萎蔫下垂，树脂分泌停止，树干可观察到天牛侵入孔或产卵痕迹，病树整株干枯，最终死亡。
早在1934年，美国学者将松材线虫以Aphelenchoidesxylophilus作为新种进行了报道(Steiner and Buhrer，1934)，1937年建立伞滑刃线虫属Bursaphelenchus(Fuchs，1937)。通过对滑刃科中属的比较，伞滑刃属和滑刃属Aphelenchoides的主要区别在于口针基球、交合刺形态及交合伞的存在与否，把滑刃属中有交合伞的种放到伞滑刃属，松材线虫具有伞滑刃属的特征，故命名为Bursaphelenchus xylophilus(Steiner and Buhrer)Nickle(Nickle，1970)。1972年日本学者将引起松树死亡的松材线虫作为新种定名为Bursaphelenchus lignicolus(Mamiya and Kiyohara，1972)。通过分类学的研究，认为Bursaphelenchus lignicolus是Bursaphelenchus xylophilus的同物异名，因此松材线虫正式定名为Bursaphelenchus xylophilus(Steiner and Buhrer，1934)Nickle1970 (Nickle et al.，1981) 。在1905年，日本九州的长崎县就有关于松树大量枯死的记载。以后的几十年中，日本大部分地区均有松树大量枯死现象，直至1968年，日本学者Tokushige首先从枯死松树分离到松材线虫，并与松树枯萎死亡联系起来，将该线虫接种至松树木质部，引起黑松和赤松树木大量死亡，确认了松材线虫的致病性。1972年，Mamiya和Kiyohara曾鉴定松材线虫为一新种，并证实松材线虫的致病性，确定为松材线虫病的病原。[3]
2.2 松材线虫分布范围
松材线虫起源于北美，最早于1905 年在日本九州长崎首次发现，20 世纪80年代传入中国和韩国，随后在 1999 年传入葡萄牙、2008 年传入西班牙。因其具有传播速度快、危害范围广、发病速度快和防治难度大等特点，全球有52个国家将其作为检疫性病害。根据国家林业与草原局发布的我国2020年松材线虫病疫区公告显示，该病害已发生在我国18个省666个县级行政区，较2019年新增78个疫区，并呈现由南向北快速扩散态势，最北端已达辽宁北部多个县区.
松材线虫病在日本、韩国、中国、葡萄牙和西班牙等国家造成松树大面积死亡,引起严重危害,对世界松林造成严重威胁。在自然界,感染松材线虫发病的松属种类较多,在不同国家或地区感染的松种有所不同。葡萄牙和西班牙自然感染的松树大多是为海岸松,在西班牙卡斯蒂利亚还有辐射松自然感病的情况。在美国发病较多的是欧洲赤松、欧洲黑松、赤松和黑松,另外湿地松有感病现象。除湿地松外,其它4个树种均非美国的原产树种。目前美国栽植较多的小干松、火炬松、短叶松、长叶松、沙松和班克松等均较抗松材线虫病。
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