UV-B处理对采后银杏叶片黄酮合成的调控作用
摘要：逆境胁迫时植物大量合成黄酮。以银杏叶片为材料，通过对采收后的鲜活银杏叶片集中进行UV-B处理，建立了一种简便的提高银杏黄酮含量的技术，为诱导银杏提高药材质量提供了思路。通过分析UV-B处理对银杏主要活性黄酮含量及黄酮生物合成网络中主要分支途径的关键酶基因表达水平的影响，初步解析UV-B胁迫通过在转录水平上对银杏黄酮合成代谢网络的差异化调控实现对活性黄酮合成定向调控的作用机制。
关键词：银杏； 紫外线； 黄酮； 转录
文献综述
引言
研究方向
根据逆境胁迫时植物大量合成黄酮的理论，通过人工模拟逆境的方法促进银杏黄酮合成。通过分析UV-B处理对银杏主要活性黄酮含量及黄酮生物合成网络中主要分支途径的关键酶基因表达水平的影响，初步解析UV-B胁迫通过在转录水平上对银杏黄酮合成代谢网络的差异化调控实现对活性黄酮合成定向调控的作用机制。
发展历史
1984年，英国科学家首次发现南极上空出现臭氧洞。2016年美国科学家发现臭氧空洞正在进行萎缩，这也说明其实人类的臭氧层处于一个修复的阶段。在全球臭氧层遭到破坏引起到达地球表面的UV-B增强，而UV-B增强对动物与植物产生影响，植物产生各种次生代谢产物作为UV-B下的防御策略之一。紫外线B（UV-B）辐射对动植物健康的影响已被广泛研究了几十年。UV-B辐射胁迫对地球生物的生命活动产生极大影响，其中药用植物次生代谢产物积累是对UV-B辐射胁迫的一种响应。
当前现状
20世纪70年代以来，UV-B辐射对于黄酮类成分积累的影响有大量报道。 UV-B辐射会导致植物DNA损伤和脂质过氧化，而黄酮类物质通过吸收和屏蔽UV-对植物（尤其是高等植物）起到重要保护作用，是一道理想的天然屏障，而具有附加羟基的类黄酮、黄酮醇及黄酮更是很有效的自由基淬灭剂和还原剂（吴洋等人，2012）。
未来展望
银杏在国内以及国际都有着广阔的市场前景，银杏叶提取物在我国已广泛应用于临床研究，与此同时，在制作银杏保健品方面也已展露头角，另外银杏提取物化妆护肤系列美容面膜、保健枕等已进入人们生活，药用价值潜力很大，前景开阔。银杏叶提取物是国际市场上天然药物中使用量最大的品种之一。研究银杏对UV-B的胁迫响应对提高药用植物次生代谢产物的产量、品质和合成效率，推动药用植物次生代谢产物的开发和利用，推进增加其药效技术的调控和创新具有参考意义。
正文
各阶段研究进展
近年来，UV-B 辐射对于黄酮类成分积累的影响有大量报道。植物生理学认为植物在逆境环境和安全的人造胁迫环境下，能激活植物次生代谢。中波紫外辐射（UV-B，280～320nm）对植物的影响是近年来的研究热点，低浓度的紫外线能诱导植物的多种反应。田向军等人（2007）在实验中发现UV- B胁迫下，黄酮类化合物含量明显上升，而胁迫解除后，其含量下降，与对照组差异逐渐减小。夏立娟（2008）用UV-B处理芹菜的过程中发现，随着UV-B照射时间的延长，芹菜的生长受到不同程度的影响，芹菜素、毛地黄黄酮含量和SOD、POD、CAT、PAL、CHS、CHI酶活性以及PAL、CHS、CHI和FSI基因的相对表达量均呈现先升高后降低的趋势。UV-B对黄酮成分累积有影响并且不同植物的变化规律也不尽相同。李锦馨、张阁（2018）认为叶片表面的黄酮类化合物的积累是植物对UV-B胁迫重要的抵御措施，而且不同种类植物的变化规律也不尽相同。Beibei Zhao（2020）利用高效液相色谱和质谱技术，观察到黄酮醇在银杏中的显著积累，特别是异鼠李素增加了16倍以上，认为长期增强UV-B辐射可以促进黄酮类化合物的生物合成和代谢，有利于银杏中药物活性成分的积累。
研究成果
在UV-B辐射下，植物叶片中的UV-B吸收物质含量会增加，其中黄酮是最主要的吸收物质，它能够在植物对UV-B辐射的吸收过程中形成了一道理想的天然屏障，可以减少UV-B辐射对植物自身地伤害并对叶肉组织起保护作用。很多天然植物对紫外线有良好的吸收作用，在动植物的演化过程中，它们逐渐适应特定的环境，它们有保护和修复机制来适应环境，大多数植物有uv屏障（李锦馨等人，2018），但这并不能一直保护它们，一部分UV-B辐射可以到达叶子并穿透进入内部组织，此时植物调节次生代谢产物积累来调节植物的某些生理过程（吴洋等人，2012）这些代谢物不仅在紫外线-B的影响下为植物提供保护，而且也为动物提供保护动物细胞系中，当先天性防御能力不足时，后者受到UV-B诱导的损伤（Ni等人，2020）。
