采后NaCl处理对银杏叶片黄酮合成的调控作用
摘要：银杏叶片中的黄酮具有极高的医药价值，因此如何提高银杏中的黄酮含量是目前研究的热点与重点。由于复杂的黄酮合成途径，生物分子手段难以应用，环境胁迫成为了研究热门。其中适当的盐处理对银杏悬浮细胞、幼苗以及采摘后的叶片均能增加黄酮的含量。但目前其调控机制尚未完全研究透彻。
关键词：盐处理； 银杏； 黄酮合成； 调控
一、文献综述
银杏是银杏科银杏属乔木,又称白果树，是我国最古老的树种之一，作为常见的中草药有着悠久的药用历史。《食疗本草》中记载银杏叶可用于治疗心悸咳喘。银杏叶在中医药方面则有活血化瘀,痛经活络之效[1]。银杏的药用价值在20世纪60年代中期被德国医药科学家发现之后,逐渐引起人们的关注[2]。法、日、意大利、比利时、美国等国相继开始研制银杏叶提取物的各种制剂,成为欧洲老年病用药畅销药品 [3]。而我国也在卫法监发[2002]51号文件中已经将银杏叶制品纳入药食同源食物原料中 [4]。
银杏叶片提取物对多种疾病具有治疗效果,在临床实践中被广泛应用，其中黄酮类化合物是主要活性成分之一[5]。银杏黄酮能够捕获游离基、抑制血小板、促进血液循环及脑代谢等, 有促进人体血液循环、脑代谢、消炎、抗氧化、调节生理功能、延缓衰老、增强免疫力等功效[6,7,8]，在临床上已应用于治疗心绞痛、冠心病、心肌缺血、高血压、高血脂、糖尿病、阿尔兹海默症、动脉粥样硬化、胃癌和卵巢恶性肿瘤等疑难杂症[9]。同时其又是保健食品、美容化妆品的重要原料[10]。
银杏黄酮类化合物作为植物的次生代谢产物，其含量比较低，但是因为类黄酮代谢通路的复杂性使得目前生物合成途径及调控机制的大部分研究仍然停留在较为表面[11]。目前银杏黄酮合成基因的研究也还停留在传统的拟南芥同源基因的克隆层面，很难找全所有的基因。自从2004年查尔酮合成酶（GbCHS）基因克隆以来，已经克隆并报道了银杏中许多与类黄酮生物合成相关的基因，包括苯丙氨酸解氨酶（GbPAL），查尔酮异构酶（GbCHI），黄酮醇-3-羟化酶（GbF3H），黄酮醇合酶（GbFLS）和肉桂酸-4-羟化酶（GbC4H）。这些基因大多数在整个植物中表达，并同时受外部和内部因素调控。此外，类黄酮合成的负调控子基因GbMYBF2也被发现。这些基因构成了类黄酮合成的框架。
虽然很多银杏黄酮合成相关的基因已经被克隆, 但是针对它们的研究深度都比较浅, 所以还没有发现银杏中的新机制。而且有越来越多的证据表明,银杏黄酮合成途径不同于拟南芥的单拷贝基因, 可能每一步的反应都由一个基因家族控制[5]。
植物中黄酮类化合物的合成与积累被多种因素所影响，比如光、温度、水、微生物作用以及生长调节剂等[12,13]。银杏类黄酮的应用价值高，且市场的需求日益增加[14]，相比较于银杏复杂的黄酮合成途径和调控机制, 人们更关心如何才能提高银杏体内的黄酮含量, 所以大量的工作集中到提高银杏黄酮含量的方法研究上。因此关于环境胁迫对于植物次生代谢的影响在近些年来得到了验证。即植物在受到生物或非生物胁迫因子侵害时，能通过某些机制合成并积累一系列次生代谢产物来抵抗外界的侵害[15]。NaCl处理银杏会改变其生长环境，起到逆境因子的作用。盐胁迫下植物不但通过渗透调节、抗氧化系统的启动抵抗盐胁迫,还可以通过刺激植物细胞合成大量的次生代谢物提高其抗性,如黄酮等次生代谢物在盐胁迫下增加。 而苯丙烷类代谢是植物次生代谢是植物次生代谢中一条重要的代谢途径,苯丙氨酸解氨酶(PAL)是连接初级代谢和苯丙烷类代谢、黄酮类化合物代谢中的关键酶和限速酶,对植物抗逆性、次生代谢物积累有着重要的影响。因此理论上，可以通过人工模拟逆境的方法促进银杏黄酮合成。
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