植物钙依赖蛋白激酶CDPKs响应逆境胁迫信号传导作用研究进展
摘要：钙依赖蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase，CDPK)作为Ca2 的感受器普遍存在于植物和部分原生动物中，是一类丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶。它们参与了多种Ca2 介导的信号通路，在植物发育信号和逆境信号转导中具有重要作用。本文综述了钙依赖蛋白激酶CDPKs在不同植物物种中的分布、分子结构特征、以及参与调节植物耐逆应答的研究进展。本综述旨在为今后培育抗逆植物品种提供一定的理论借鉴。
关键词：钙依赖蛋白激酶(CDPKs)；植物；耐逆胁迫
为了适应生物及非生物环境胁迫，植物在长期进化过程中形成了一系列有效的防御机制，通过复杂的信号转导网络，激活各种生理和代谢反应，用于调控植物的新陈代谢，以应对不断变化的生存环境[1]。在植物细胞的信号转导过程中，钙离子(Ca2 )是最重要最保守的第二信使。它们通过在胞质中瞬间改变浓度，以此响应环境胁迫的信号, 在植物生长发育过程中扮演者非常重要的角色[2]-[4]。外界刺激会引起植物细胞内Ca2 震荡，一些Ca2 结合蛋白或者Ca2 受体可以感知与识别这些钙签信号，并将这些信号向下游级联放大和传递，促使蛋白质磷酸化和胁迫相关基因的表达，提高植物的耐逆抗性[5][6]。
植物体内主要存在4 类Ca2 传感蛋白/Ca2 结合蛋白，即钙调素(Calmodulin, CaM) 、类钙调素蛋白(Calmodulin-like proteins, CaML)、钙调磷酸酶B类似蛋白 (Calcineurin B like proteins, CBLs/SCaBPs) 和钙依赖蛋白激酶(Calcium-dependent protein kinases, CDPKs)[7] [10]。CDPKs是目前植物中研究较多、较为深入的一类丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，在植物发育以及对生物/非生物胁迫信号的应答中执行不同的生物学功能。本文将对近年来植物钙依赖型蛋白激酶(calcium dependent protein kinase, CDPK)的分布、结构特征及其参与植物响应逆境胁迫过程中的生物学功能相关研究进展进行概述，为未来相关研究提供新的思路和方向。
1. 植物钙依赖蛋白激酶(CDPKs)的分布
CDPKs 存在于植物、绿藻和单细胞原生生物中[6]。目前，许多CDPK 基因已在植物中被鉴定。基因组数据分析显示，拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)、杨树(Populus tomentosa) 和棉花(baiAnemone vitifolia Buch) 中分别含有34、31、20、40 、20和41 个CDPK 基因[11]-[15]。而在绿藻类、卵菌和纤毛虫、顶覆虫等部分原生动物中CDPKs也陆续被发现，但在动物和真菌中尚未发现。
CDPKs在植株体内广泛分布，在植株的根、茎、叶、花、果实及种子等器官中均能检测到基因的表达；在这些器官的分生组织细胞、保卫细胞、木质部细胞、花粉母细胞及胚胎细胞中均有发现CDPK的存在[16]。
2. 植物CDPK的结构特征
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