四种鸠鸽科动物线粒体基因组的对比研究
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文献综述
- 鸠鸽科介绍
鸠鸽科是鸟纲下属较大一类群，现存鸠鸽科动物约400余种。根据综合分类信息系统（ITIS），鸠鸽科由五个亚科组成，大约有49个属，有300多个有效种。至今，已公开的鸠鸽科遗传数据相当有限，仅约30种鸠鸽科鸟类的完整线粒体序列得以揭示。此外，这些数据呈现分布不均的现象，近一半数据来源于鸽亚科鸟类。以火斑鸠（Streptopelia tranquebarica）、山斑鸠（S.orientalis）、珠颈斑鸠（S.chinensis）、灰斑鸠（S.decaocto）为代表的斑鸠属鸟类是我国最常见的鸠鸽科动物，而目前尚无对于鸠鸽科中的火斑鸠（Streptopelia tranquebarica）、厚嘴绿鸠（Treron curvirostra）、钻石姬地鸠（Geopelia cuneata）、点斑林鸽（Columba hodgsonii）的斑鸠属鸟类完整线粒体基因组的遗传信息的综合研究。鸠鸽科的鸟类体形大小不一，其主要成员为热带森林中羽色鲜艳食果鸟类，其他成员则为温热带地区的食种子鸟类。鸠鸽科中的火斑鸠是一种体型较小的鸠鸽科鸟类，广泛分布于亚洲南部热带区，在我国自华北以南各地、西抵四川、西藏、长江以北各地均有分布。在野外，火斑鸠筑巢于高大乔木，并在远离居住区的开阔的农田耕地觅食，主要以植物浆果、种子和果实为食，也吃稻谷、玉米、荞麦、小麦、高粱、油菜子等农作物种子，有时也吃白蚁、蛹和昆虫等动物性食物。火斑鸠的野生种群数量丰富，世界自然保护联盟濒危物种红色名录将其列为无危物种，但近年由于栖息地的大面积破坏和被作为狩猎的对象，火斑鸠野生种群数量正在减少。而厚嘴绿鸠为国家二级保护动物，厚嘴绿鸠是一种较小型的鸟类，它的体型和家鸽相差无几，嘴短而厚，呈现为淡黄绿色或铅白色，嘴基的两侧和脚为珊瑚红色，而爪为角褐色。厚嘴绿鸠是留鸟，喜欢栖息于热带和亚热带山地丘陵带阴暗潮湿的原始森林、常绿阔叶林和次生林中。是一种爱吃树果的鸟类。钻石姬地鸠又叫薄雪鸽，是世界上最小的鸠鸽目鸟类,体长不超过20厘米，该物种原产于澳大利亚的内陆湿地和炎热的沙漠，并传入波多黎各。钻石姬地鸠的羽毛色彩艳丽，它作为宠物或观赏鸟而广受欢迎,鸣声动听,易于饲养和繁殖,是一种具有很高经济价值的观赏型鸟类。点斑林鸽是鸽形目，鸠鸽科的物种，为中等大小灰色鸟，体长约38厘米，翅羽上有白色斑点。与其他鸽子相比，点斑林鸽的颈部羽毛很长，有尾环，身体羽毛没有金属光泽。它的头和下背是灰色的，上背是紫色的。翅膀下有小白点，下胸上腹部有浅灰色粉色条纹，很有观赏性。点斑林鸽主要生活在山地混交林和针叶林中，很少出现在耕地附近的林缘。它是食草动物，但有时吃昆虫和幼虫。它主要分布在不丹，在IUCN的保护等级虽是无危级别，该物种已被列入国家林业局 2000年 8月 1日发布的《国家保护的有益的或者有重要经济 、科学研究价值的陆生野生动物名录 》,这种鸟的系统研究未见报道。而且仍需对其加以保护，且目前还无对点斑林鸽遗传信息的相关研究。
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- 鸠鸽科主要物种研究进展
关于火斑鸠的研究也很少，南充市火斑鸠的繁殖生态进行了研究。对于厚嘴绿鸠的研究目前大多停留在宏观方面的研究，邹发生[1]等在海南岛调查了厚嘴绿鸠等鸟类的分布等。钻石姬地鸠作为最小的鸽形目鸟类，目前仅有关于它的繁殖和饲养的相关研究，李冬[2]对薄雪鸽研究发现它的羽毛很容易脱落, 徒手捉鸟或使它受惊蹿跳都会使羽毛大量脱落, 甚至受伤出血, 虽不危及生命, 但会影响观赏和繁殖。 (2) 薄雪鸽每年7月进入换羽季, 为使亲鸟恢复体力要暂停繁殖, 撤走窝巢，秋凉后将窝巢放入。张俊范[3]和罗江虹等对四川的点斑林鸽分布及其群落结构进行了详细的分析。
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- 鸟类线粒体基因组的结构组成
线粒体是一种存在于细胞质中的细胞器，其主要功能是提供能量、执行细胞程序性死亡、疾病等。线粒体还被称为“能量工厂”。线粒体是一种半自主细胞器，拥有独立的一套系统，其含有的遗传物质称为线粒体基因，线粒体功能既受到核基因组的控制，又受到自身遗传系统的控制。线粒体的基因可以自主进行复制、转录及合成蛋白质。而在一般情况下，子代的线粒体基因组都是来自卵细胞，为母性遗传，且不发生DNA重组。线粒体基因组是双链环状DNA分子，有轻链和重链之分，有各自的复制起点。线粒体相对于核基因组来说，其具有易纯化、母性遗传、分子量小、世代传递中不发生重排、分子量小、紧密排列、进化速率快等重要特点。目前，随着分子生物技术的发展，线粒体基因组日益成为研究动物系统发育、种群进化的理想材料[4] 。 鸟类线粒体基因组一般包含37个基因：13个蛋白质编码基因（PCGs），两个核糖体RNA基因（rRNAs），22个转运RNA基因（tRNAs），此外还有1至2个非编码区，其中1个是控制线粒体基因组复制和转录起始的控制区（D-loop），少数在轻链上编码，其余均在重链上编码。鸟类线粒体全基因组排列高度紧密，除了非编码区之外，其余均具有编码的功能[5]。
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- 线粒体基因组在鸟类研究中的应用
自20世纪末以来，线粒体DNA作为分子标记被应用于鸟类系统发育和物种鉴定的研究中，COI与Cytb是被应用得最为广泛的两个分子标记。鸟类 12SrRNA基因长约 1 kb,是一个高度保守的基因片段,通常被用于分子进化和系统发生的研究[6]。Desiardins和Morais在1990年，首次测出了原鸡的线粒体DNA基因组的全序列，这是鸟类第一个被测出来的线粒体基因组，他们发现原鸡线粒体DNA基因组的全序列全长16557bp。目前，因为只选择线粒体DNA的单个基因进行分析会导致分析出现误差，信息量会不足等方面的缺陷[7]。所以，人们选择多个基因联合或是测定线粒体基因组的完整序列进行分析鸟类的遗传信息。线粒体基因组被广泛应用，2010年，徐怀亮等对鸫亚科14种鸟类的线粒体COI基因进行系统进化分析。2011年王晨对内蒙古12种雀形鸟类线粒体12SrRNA和COI基因序列进行研究分析。2013年，钱朝菊[5]对雀形目13种鸟类线粒体全基因组序列的进行了测定和分析。2014年严梁恒[4]对九种鸭科鸟类的线粒体基因组序列进行了分析。2016年王烨[7]对4种天鹅线粒体基因组的分子进化进行研究。
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- 使用线粒体基因组进行系统发育分析的优势
线粒体基因和基因组是鸟类进化研究的主要数据来源。鸟类的线粒体基因组研究是鸟类进化生物学激烈辩论的核心。完整的mt基因组很好地用于揭示主要顺序之间的系统发生关系，而单个基因（例如，细胞色素c氧化酶I （COX1）被认为是用于物种鉴定和定义物种边界（DNA条形码）的标准。线粒体基因组用于系统发育分析具有以下优势：（1）核基因组相对来说复杂且大，而线粒体基因组较小，易于纯化分离；（2）线粒体基因组本身是较短的基因，利用线粒体全基因组可以减少由于取样造成的误差。（3）在鸟类线粒体基因组中，不存在像核基因组中的基因重复现象。（4）严格的母系遗传。（5）线粒体基因组进化速率快，且没有组织特异性。
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- 鸠鸽科系统发育
鸠鸽科的鸟类栖息在除了北极和南极以外的每一个陆地区域，并且在它们的生态适应性上表现出广泛的变化，尽管它们相对保守的解剖和形态已经模糊了鸠鸽科内的系统发育关系[8]。以前的基因分析有助于阐明鸠鸽科某些分支之间的神秘关系，并为这一群体的多样化提供了见解，例如，从两只不会飞的大型鸽子(灭绝的渡渡鸟(Raphus cucullatus))的遗骸中提取的古代DNA表明，这些物种的近亲是尼科巴鸽(Caloenas nicobarica)。这项工作还表明，渡渡鸟和接龙谱系在1800万至3600万年前渐新世晚期出现分歧。这个日期在生物地理学上很有意思，因为它是在这两个不能飞行的物种特有的岛屿出现之前。因此，通过构建系统发育进化树，可以分析鸠鸽科不同物种间的亲缘关系。进而为鸠鸽科鸟类的系统分类、种群遗传学研究提供有价值的信息。
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用以分析的主要软件
- CGview
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用以分析的主要软件
CGview[9] (Circular Genome Viewer)环状基因组查看器是一个Java应用程序和库，用于生成高质量的、可缩放的循环基因组图。它将XML或制表符分隔的输入转换为图形图，包括序列特征、标签、图例和脚注。除了默认的全图地图之外，该程序还可以生成一系列显示扩展视图的超链接地图。链接的地图可以使用任何网络浏览器进行浏览，允许快速浏览基因组并促进数据共享。CGView可以从三种不同类型的文本输入中生成基因组图。要完全控制基因组图外观的所有方面，要输入可扩展标记语言文件。
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- MEGA
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MEGA[10]是一种分子进化遗传学分析的软件，在系统发育分析中被广泛使用，该软件中包含了许多用于系统发育学和系统发育学的复杂方法和工具。MEGA可以用来处理较大的数据集，可以制作出进化树用以分析不同物种是否存在亲缘关系，具有可以判断物种之间是否互为姊妹种等功能。
