关于马尾松林外生菌根真菌相关的文献综述
摘 要
外生菌根真菌在维护生态平衡和保护生物多样性方面起着至关重要的作用，是维持森林生态系统平衡的重要组成部分，在生态系统的物质和能量循环中起关键作用。近年来随着外生菌根研究的不断深入，在外生菌根真菌的生物学特性和应用研究方面取得了较大的成果。对国内外外生菌根真菌的分类鉴定、多样性分布机制、应用、形成与持续性、驯化栽培方面的阶段性研究成果和进展进行了简要综述，旨在为外生菌根真菌的研究提供参考。
关键词：外生菌根；综述
1885 年，德国植物生理学家和森林学家Frank 在土壤中首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合，并首次使用“菌根”一词描述了他观察到的山毛榉科和松科的树木根系尖端和真菌的共生体。外生菌根是菌根真菌菌丝体侵染宿主植物尚未木栓化的根部形成的，其主要特征是菌丝在植物营养幼根表面形成菌套(Mantle)，并在菌根真菌不侵入细胞内部的情况下，只在根的皮层组织细胞间隙形成可以通过染色切片观察到的哈蒂氏网(Hartig net)，但不侵入细胞内部[4]。据Miller(1982)统计世界上能形成外生菌根的真菌约5000 种。形成外生菌根的植物约占世界维管植物的10 %,主要是包括许多造林树种在内的乔木及灌木，如松科(Pinaceae)、壳斗科(Fagaceae)、桦木科(Betulaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、榆科(Urnaceae)等。菌根真菌从植物体内获取生长必需的营养物质，而植物通过与共生真菌结合,也能更好的从土壤中得到所需的养分及水分等。菌根与植物的根系互为条件形成共生体,在生理上是一个相互协，调的整体,并在共同进化的过程中,形成特定的形态特征。菌根真菌与宿主植物的相互关系多数情况下是互利的，但有时也存在嫌性或寄生的,这主要取决于外界环境条件的变化[1]。
1 外生菌根真菌的结构
外生菌根真菌主要由菌套，外延菌丝，菌索和哈蒂氏网构成。外生菌根在形态上主要有3 个特征：第一，菌丝体在表面部分密集生长，常与树木的吸收根结合，形成一层交织紧密的保护层，形成菌套(mantle)。第二，菌丝体穿透根系皮层进入皮层组织内部，在细胞间隙中蔓延，在植物根部的皮层细胞间隙形成哈蒂氏网(Harting net)，这些哈蒂氏网呈网格状，是营养物质交换的主要场所。在19 世纪40 年代，Harting 研究了植物细胞与真菌菌丝之间的关系时，发现菌丝能够侵入根皮层细胞间隙，形成了网状结构，外生菌根的特有结构哈蒂氏网由此而得名[4]。第三，菌根形态的多变性，由于外生菌根的菌丝存在个体差异。菌丝可以组成不连续的丝状网络，使得菌根形态变粗、变短、变脆，有的菌根会出现无根冠的现象[5]。由于不同菌种所寄生的树种和其所处的环境不同，外生菌根的形态也各有所异。比如常见的有单轴状、二叉分状、珊瑚状、羽状、塔状、疣状，块状，也有不规则状、膨大等。这些独特的形态特征虽然与树种有一定的关系，但主要还是由真菌种类的不同所引起的。菌根比一般的树木根系要粗、短一些，其颜色多数为白色或浅肉色，有的则为褐色、浅褐色或浅黑色，少数为金黄色，其颜色变化是它的重要形态特征之一，主要取决于菌根真菌菌丝的颜色，菌套的厚度和树木营养根的底色。在不同年龄的菌根颜色也有一定的差别，所以在一定的条件下，可以通过颜色辨别菌根真菌[6]。
松科树种真菌的形态多样,不同的宿主形成的外生菌根有所差异，松科树种以二叉状居多。吴小芹等研究了7 种外生菌根菌与马尾松、黑松、湿地松苗形成菌根的能力，发现形成的菌根主要以二叉分支为主，棒状菌根相对较少,而多叉状菌根以马尾松较多,大部分菌根在幼嫩时颜色较浅,成熟时则颜色加深[7]。弓明钦等研究发现,松茸菌与6 种松树幼苗形成的菌根形态主要是棒状、二叉分支状及多叉分支状3 种类型，其中以棒状类型为主。[3]
2 外生菌根真菌的分类
