花瓣通常是观赏花卉最主要的观赏部位,而矮牵牛(Petunia hybrida)是在园林中应用较为广泛的观赏花卉,同时也是分子生物学领域重要的模式植物。因此本研究选择矮牵牛作为研究对象,探究花药特异表达基因的功能作用和分子调控机理。
通过在学术网站阅读文献,从以下三个方面简述国内外同类研究概况:矮牵牛研究概况、植物花器官特异表达基因研究进展、花特异性启动子研究进展。
1) 矮牵牛研究概况
自20世纪80年代以来,伴随着我国东部地区大量的矮牵牛F1代品种引入,我国对矮牵牛的培育也逐渐受到了重视,一批花卉育种相关的学者开始了自主培育矮牵牛新品种的研究,并取得了一定的研究成果:黄善武(1998)通过辐射诱变、群体分离、实生选择等方法,矮牵牛出现了蓝色、深红、粉红等6个花色各异的一代杂交组合品种;唐小敏(2001)双列杂交试验对矮牵牛杂种优势表现的探究,取得了一定的成效。国内对于矮牵牛F1代的制种工作研究自2003年开始,目前已经培育出了多个杂交F1代品种;杨文月(2009)对矮牵牛F1代主要性状进行方差分析和相关性分析的结果表明矮牵牛的4个主要性状彼此显著相关;董立艳(2010)对自主选育矮牵牛自交系的双列杂交试验和品种比较试验取得进一步进展,分析了自主选育的矮牵牛品种的竞争优势;梁凯(2012)对F2代矮牵牛的4个主要观赏性状和其他性状的通径分析,为F2代优良单株的选择提供了参考标准。虽然近三十年来我国对矮牵牛的栽培育种不断发展,陆续报道了“元首”、“白蝶”、“唯美白”、“唯美黄”、“唯美粉”等品种,但由于起步较晚,我国自主培育的矮牵牛品种数量仍较少,目前市场上依旧以国外的矮牵牛品种占主体。
在分子生物学和植物遗传育种的领域,矮牵牛是重要的模式植物,在研究探索花的分子调控机理和构建花的发育模型等方面同拟南芥(Arabidopsis thaliana)、金鱼草(Antirrhinum majus)等植物一起发挥着重要的作用。
2) 植物花器官特异表达基因研究进展
越来越多的学者将研究的目光转向探索花卉中特异性基因调控的分子机理中。MADS-box基因在花生长发育的过程中往往发挥着十分重要的作用,GhMADS3基因转入矮牵牛后,就产生了与野生型植株相比,花萼膨大、花冠变小、花色变淡甚至完全白化的转基因植株,郑亚东等(2007)初步验证了GhMADS3基因的组成型表达对矮牵牛植株表型的影响;XTH基因参与了植物花器官生长发育的多种生命活动,拟南芥中33个XTH基因在不同生长发育阶段和不同组织部位的表达调控模式早在2006年就得到了较为全面系统的分析;月季中的RbXTH1和RbXTH2基因则与花瓣的脱离相关,而康乃馨中的DcXTH2 和DcXTH3基因与花瓣的伸长密切相关,孙悦等(2011)大丽花中DpXTH基因的表达模式得以验证,研究表明 DpXTH基因与大丽花花瓣早期生长伸长存在着密切的关系;陈翔等(2012)利用乙烯诱导月季花瓣中Rh-ADF1基因的表达,在洋葱表皮细胞中进行瞬时表达分析的试验,揭示了乙烯通过Rh-ADF1基因调控花瓣细胞骨架动态变化的机理;温立柱等(2017)在杭白菊中被分离出了4个CmXTHs基因,通过基因沉默技术,CmXTHs基因与菊花花序发育和舌状花花瓣的生长伸长的密切联系得以验证。矮牵牛的PhMYB1基因和拟南芥的AtMYB16基因在花瓣发育中发挥功能作用的研究,揭示了MYB转录因子对细胞和花瓣形态发生的调控;2007年对非洲菊6个不同生长发育阶段基因表达量的分析,筛选出了在花瓣发育过程中参与调控细胞分裂的特异性基因;2013年对花形大小在生物进化过程中作用的探究,描述了模式植物(主要是拟南芥)花形的遗传基础。
3) 花特异性启动子研究进展
真核生物基因的启动子通常包括核心启动子区域和上游调控区域两个部分。其中核心启动子区域是保证RNA聚合酶起始转录的最短DNA序列,通常包括转录起始位点、TATA-box、CAAT-box、GC-box等四种顺式作用元件;上游调控区域不能直接调控转录水平,而是需要通过与特殊的转录因子结合,形成转录复合体,进而调控启动子的表达效率。花特异启动子同样由核心启动子区域和上游调控区域组成,其上游调控区域包含了一系列与花器官特异表达相关的顺式作用元件。Box4顺式作用元件就是一种与花器官的组织特异性相关的作用元件,参与许多植物花器官特异表达基因的转录调控;G-box顺式作用元件通过bHLH转录因子识别,也在龙胆、拟南芥、百合等植物中鉴定出同花的组织特异性相关;MYB和bHLH基因家族则与花色有着密切的关系,几乎调控了所有类黄酮生物合成途径中相关的花青素生物合成基因。
