文献综述：植物CUC转录因子研究
- 植物CUC转录因子研究概况
1.1 拟南芥CUC转录因子研究
关于模式植物拟南芥和水稻的重点研究方面，有相关研究进行了调控侧芽形成与生长相关的基因研究，提出了调控笋芽分化发育可能的关键候选基因。CUC1，CUC2和CUC3转录因子属于NAC基因家族成员，该家族蛋白的N端高度保守，由大约160个氨基酸残基组成，负责调控下游基因的表达，在侧芽生长发育中有着不可或缺的作用。CUC1，CUC2和CUC3在AM起始发育过程中存在功能冗余和歧化，是AM起始的重要调节因子。如果在相关的基因组中能够顺利找到控制起始发育的有效片段，将会对作物的结实率起到很好的改良（惠麦侠等，2012a）。
1.2 竹类调控笋芽分化基因及油菜侧芽、叶缘调控基因
基因调控对竹笋芽分化发育也起着重要作用。桑庆亮（2007）根据水稻MOC1基因和番茄LS基因的序列保守性设计引物，成功地从雷竹、毛竹、紫竹等11个竹种的叶片基因组DNA中扩增到竹子的MOC1基因。初步分析结果表明，所有竹种的MOC1基因的长度是一致的，不同类型的竹子的MOC1基因之间没有系统性差异。另外通过RT-PCR的方法均获得了竹子MOC1和TB1的cDNA序列，证明这两个基因在竹类植物叶片中是表达的（桑庆亮，2007）。
对于油菜和竹笋的相关研究建立在对影响植物生长发育的各类基因上，在调控其侧芽及叶缘的相关基因片段中，涉及到EXB1（EXCESSIVE BRANCHESI）基因、RAXs（REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS）基因、CUC（CUP-SHAPED COTYLEDON）基因、LAS（LATERAL SUPPRESSOR）基因、TBI（TEOSINTEBRANCHED）基因、REV（REVOLUTA）基因、STM（SHOOT MERISTEMLESS）基因、WUS（WUSCHEL）基因、CLV（CLAVATA）基因以及其他相关基因（刘静等，2017）。
CUC1，CUC2，和CUC3转录因子属于NAC基因家族成员，该家族蛋白的N端高度保守，有大约160个氨基酸残基组成，负责调控下游基因的表达，在侧芽生长发育中有着不可或缺的作用。CUC1，CUC2和CUC3在AM起始发育过程中存在功能冗余和歧化，是AM起始的重要调节因子。已经获得的研究结果是拟南芥中CUC1基因可通过调控SAM的表达来决定分生组织中心的建立，CUC1基因在植物茎顶端分生组织的建立中起重要作用，体外条件下该基因的异常表达或缺失突都会使顶端分生组织不能正常形成；CUC2是植物生长的负调控因子，通过抑制所在部位细胞的分裂来缓解生长。该基因受IAA及其运输蛋白PIN1（PIN-FORMED1）的调控，与IAA间断分布，相互拮抗，促进SAM的起始；CUC3基因在植物分生组织与器官，或器官与器官的边界狭长区域特异表达，参与调节腋芽分生组织的形成。CUC3缺失突变体表现为侧枝减少，侧枝与主茎融合，cuc3/cuc1或cuc3/cuc2双突变体会更严重，使茎顶端分生组织和腋芽分生组织缺失。
1.3 拟南芥CUC基因的表达
惠麦侠等对植物叶缘发育分子机理研究进展的相关资料中也提到：植物叶缘发育受到诸多因素调控，例如发挥重要作用的激素调控。细胞分裂素（Cytokinin，CK）、生长素（Auxin）、赤霉素（Gibberellin，GA）在植物生长、发育过程中发挥着非常重要的作用。CK和生长素可促进组织培养中芽和根的再生，GA可促进茎的伸长、也扩展等。最新研究证明这3个激素通过各自独立的、激素与激素（CK-GA、GA-auxin、CK-auxin）、激素与转录因子间的相互作用调控着叶缘裂刻和复叶发育。拟南芥pinI突变体叶缘裂刻缺失（Hay et al.，2006a），碎米芥Chpinl突变体不仅叶缘裂刻小时而且小叶数目大大减少，苜蓿中PINI的同源基因SMOOTH LEAF MARGINI(SLMI)的突变体也表现出小叶数目减少，说明PINI的功能是促进叶缘裂刻和小叶发育。进一步的分析发现在pinI突变体重生长素梯度分布被扰乱，在叶缘均衡分布，最新研究也证实了依赖于PIN1的生长素活性梯度分布对叶缘裂刻和复叶发育是需要的。生长素可通过一只CUC2在生长素高浓度点表达，将其限制在生长素浓度较低的位置处表达，CUC2反过来可促进依赖于PIN1的生长素高浓度汇集点形成，这样生长素高浓度点和CUC2高表达点在叶缘间隔分布促进了叶裂刻的形成（惠麦侠等，2012a）。
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