文献综述：叶形发育调控研究进展
叶是高等植物的营养器官之一，主要进行光合作用并合成有机物后提供给树体，使树体能够正常地进行生长发育，除此之外，叶还能进行蒸腾作用，提供给根系从外界吸收水和矿质营养的动力。对于不同的植物来说，叶的形状一般也不相同，而一个植物的叶形态不仅与它的系统发生和遗传信息有关，还和生态因素的作用有密切的关系。对于被子植物而言，为了能够适应不同的陆生环境，在叶形上有很大的变化，这些变化通常不仅仅只是一个因素的影响，而是不同因素的相互调节[1]。叶的形态变异不仅是植物为了适应不同陆生环境的表现，同时也是植物表型多样性的重要组成部分[2]。有研究报道，叶形的变异对不同植物来说具有不同的生物学意义，如边缘锯齿状的叶可以更好地适应低温。因此，植物叶形发育的研究具有重大意义。根据大量研究报道，关于叶形发育调控机制，在拟南芥（Arabidopsis thaliana）、番茄（Solanum lycopersicum）、碎米荠（Cardamine hirsuta）和豌豆（Pisum sativum）等模式植物中有一定地了解[3-6]。其中，影响叶形发育的基因主要是同源异形盒基因，其中主要有Bel1-like家族、KNOX家族等，SAW1和SAW2基因均来源于是Bel1-like家族[7]。鹅掌楸属植物包括鹅掌楸和北美鹅掌楸两种，具有三裂和五裂的差异，是研究叶形发育的好材料，所以本研究对鹅掌楸属的叶形发育相关基因SAW1和SAW2进行了初步的研究。
1 鹅掌楸研究概况
鹅掌楸属(Liriodendron)植物是木兰科(Magnoliaceae)的高大落叶乔木，现存两个种，分别是北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera L)和中国鹅掌楸(Liriodendron chinense)。叶培忠对这两个种进行种间杂交，形成了一个新的物种，那就是亚美马褂木(Liriodendron chinense times; Liriodendron tulipifera L.)。
北美鹅掌楸主要生长在海拔300m以下的各地以及沿海平原中排水良好的立地上。该树种的天然分布区主要是在美国东部和加拿大东南部，地跨佛罗里达、佐治亚、亚拉巴马、密西西比、路易斯安那、阿肯色、田纳西、南卡罗来纳、北卡罗来纳、弗吉尼亚、肯塔基、伊里诺斯、印第安纳、俄亥俄、密执安、宾夕法尼亚、马里兰、特拉华、新泽西、纽约、康涅狄格、罗德艾兰、马萨诸塞等23个州。除此之外，还有一部分的北美鹅掌楸分布在在阿巴拉契亚山脉(Appalachian Mountains)南部海拔1370m处。北美鹅掌楸地理分布广泛，因此其生态环境也比较复杂。即使生长环境多变复杂，北美鹅掌楸也常常占有优势地位，这充分体现出北美鹅掌楸的强适应性。
中国鹅掌楸是我国特有种，分布区纬度要低于北美鹅掌楸，与北美鹅掌楸的广泛连续分布方式不同，其主要为星散间断分布，它的天然分布区最东至浙江省青田县，约120°17′E，最西可达云南省金平县，约103°15′E，最北为陕西省紫阳县，约 32°38′N，而其最南地区也是云南省金平县，约 22°37′N。根据中国鹅掌楸84个星散分布的点，可以看出依照自然地理区域划分，中国鹅掌楸被分为“一带五岛”的分布型式。它的天然分布区又可分为东、西两个亚区。西部亚区从北由大巴山，经武陵山、大娄山，伸向云贵高原东部，形成一条东北——西南走向分布带。东部亚区在我国东部和中南部，有5个各自以中、低山为中心，被平原相间隔的“岛”状分布。与北美鹅掌楸在森林群落中的优势地位不同，中国鹅掌楸在森林群落中，常为伴生树种或偶见树种。鹅掌楸天然更新不良，并受到人为干扰等问题，它们的生境已完全不具有原生境的基本条件，而即使有一些受人为干扰较小 ,近于原生状态的种群，树种数量少，仅10-20棵且与阔叶林或竹林混交。而且，中国鹅掌楸生育能力差，现已被列为国家二级保护植物[8- 9]。
鹅掌楸花大美丽，叶形奇特似鹅掌，秋叶金色，树形优美，具有较高的观赏价值。近几十年来，国内外研究者对鹅掌楸属树种进行了生物学特性、生态学特性、生殖生物学特性以及育种等方面的研究，并取得了一定的成果。在关于鹅掌楸不同叶色结构的研究上，以“金边”北美鹅掌楸为材料，根据叶绿素含量的测定可表明 “金边”北美鹅掌楸叶片黄色部分的叶绿素a、b均显著低于其绿色部分，正常叶色部分的栅栏组织细胞细长、排列紧密，叶绿体多且呈椭圆形、结构完整；黄色部分的栅栏组织结构松散，叶绿体形状不规则[10]。在生殖生物学研究中，人工授粉状态下的鹅掌楸属种间杂交授粉的污染率极低。在自由授粉状态下，鹅掌楸属树种以异交为主，且种内交配比例大于种间交配，与种内异交和种间杂交子代相比, 无论是生长量还是存活率，鹅掌楸属树种均存在明显的自交衰退[11]，故作为珍稀物种开展相关研究具有重要的现实意义。
- 叶形态发育研究
2.1 叶形的功能及作用
叶片不仅是光合作用的重要场所，也是植物感知光、温、水等环境变化的重要器官。植物的叶具有丰富多样的形态，而一个植物的叶形不仅取决于其遗传信息的表达，也受到生态因素的影响。叶形的丰富多样不是为了起到观赏的作用，更主要的是为了进一步适应不同的陆生环境，更有效地利用光能。
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