小叶栎种子脱水耐性研究文献综述
引言
小叶栎（Quercus chenii）为壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus）落叶乔木，是中国特有的落叶栎类，具有较高的生态、观赏与经济价值。木材密度大，抗压强度和硬度高，是优良的硬质用材树种；根系发达、萌芽力强、耐干旱瘠薄，是优良的水土保持树种；生物量大，燃烧热值高，是优良的薪炭林树种。
然而作为华东地区植物区系代表树种，目前关于小叶栎的研究却非常稀少，小叶栎并没有得到充分的认识与运用。小叶栎种子是典型的温带顽拗性种子，种子成熟时仍具有较高含水量，极不耐贮藏，种质保存困难。目前还不存在将小叶栎种子寿命保持1年以上的有效方法。小叶栎顽拗性种子的不耐脱水性，给种子运输、贮藏乃至种质资源保存造成极大困难。因此对小叶栎种子脱水耐性生理机理的探究对育苗、种质保存等方面具有重要意义。
1.小叶栎种子的国内外研究进展
1.1小叶栎资源现状
小叶栎（Quercus chenii）为落叶乔木，高可达20米，分布于江苏、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、四川等省。在浙江临安县有一变种为临安栎[1]（Quercus chenii Nakai var. linanensis M. C. Liu et X. L.Shen.），多分布于40米高的次生林中。小叶栎生长在海拔600米以下的丘陵地区，成小片纯林或与其它落叶阔叶树组成混交林。有研究发现，小叶栎的高海拔与低海拔居群之间呈显著的遗传分化，低海拔居群的居群内遗传多样性和遗传混合程度更高，而居群间遗传分化水平更低 [2]。小叶栎木材密度大，抗压强度和硬度高，是优良的硬质用材树种；根系发达、萌芽力强、耐干旱瘠薄，是优良的水土保持树种；生物量大，燃烧热值高，是优良的薪炭林树种。小叶栎繁殖方式[3]为播种繁殖、扦插繁殖等，其中扦插繁殖属于皮部生根，多数没有明显的愈合组织，不定根多发生在基部1-3个节间。在湖南地区可种于石灰土中。
1.2小叶栎种子研究进展
目前，国内外对小叶栎的研究较少，其中多数集中于地理分布与木材特性等领域。就地理分布而言，田佳倩用Bioclim模型预测其潜在分布区，推论小叶栎分布类型为广布型[4]。此外李垚通过小叶栎分布格局对末次盛冰期以来气候变化的响应分析表明，影响小叶栎地理分布的主要气候因子为气温和降水量，其中气温更重要，最干季平均气温可能是制约小叶栎向北分布的关键因素[5]。对木材特性而言，小叶栎为环孔材，边材淡红色，心材浅褐色，早材管孔2-3列，稀一列，晚材管孔排列呈火舌状，晚材处薄壁细胞呈波纹状排列，木材的射线粗细不均，排列紧密。其萌生能力强，木材热值高，是优良的再生能源树种。学术界对于栎属种子顽拗性的研究也才刚刚起步。有程继铭等采用硅胶(快速脱水)和 35 ℃电子恒温干燥箱中脱水(缓慢脱水)、冷藏(4 ℃)和冻藏(－4 ℃)的方法，对于辽东栎种子的脱水和低温敏感性及其对种子萌发的影响[6]。除此之外，关于小叶栎种子的相关研究寥寥无几，学术界对于小叶栎种子的研究从上个世纪90年代开始，但时至今日，相关报道依旧屈指可数，这对于小叶栎种质资源的保存是不利的，相关的研究应当深入进行。
2.种子脱水耐性
2.1种子脱水耐性的获得
根据种子的贮藏特性，Roberts[7]将种子划分为正常型种子（Orthodox seeds）和顽拗型种子（Recalcitrant seeds），Ellis[8]等人又在此基础上补充了贮藏特性介于顽拗型种子和中间型种子之间的中间型种子（Intermediate seeds）。自然界中绝大多数种子属于正常型种子，顽拗型种子和中间型种子仅占很小一部分。正常型种子成熟时的含水量在15%-20%之间，在一定范围内，种子的寿命会随着含水量和环境温度降低而延长，一般情况下，当含水量低至5%（＜5%）时，种子还会保持较高的活力水平：而顽拗型种子则表现出与之相反的性状，顽拗型种子成熟时的含水量在36%-90%之间，随着含水量的降低，种子会出现不同程度的损伤，在脱水初期，这种损伤可能是轻微的，随着脱水程度的加深，损伤程度也会急剧加深，当达到临界含水量时，种子的生活力甚至会完全丧失。如七叶树、香圆等[9,10]。此外，热带起源的顽拗型种子对低温也有较敏感的反应[11]，大多数热带顽拗性种子低于15℃时，便无法存活，所以顽拗型种子不适宜在低温干燥的条件下保存，如荔枝、椰子、菠萝蜜、芒果等的种子都属于此类。
影响种子脱水耐性的因素主要包括物种的遗传特征、种子的发育状况、脱水速率等。物种的遗传特征对种子脱水的耐性影响最大，从种子划分的类型便可以看出，不同种子的脱水耐性有很大差异，通常正常型种子的脱水耐性较中间型和顽拗型种子强。当然同一物种的种子的脱水耐性又因其发育阶段和采收时期有所差异，正常型种子在形成和发育阶段含水量不断增加，营养物质不断积累，但发育后期种子开始逐渐失水干燥，同时种子脱水耐性逐渐增强，而顽拗型种子则没有成熟脱水这一阶段，成熟时含水量依然很高，整个发育过程都对脱水敏感。种子对不同脱水速率的反应是水则使正常型种子的发芽率下降乃至死亡，判断种子脱水附性的重要因素，对于正常型种子而言，缓慢脱水可能诱导耐脱水性形成，而快速脱水则使正常型种子的发芽率下降乃至死亡，而对于顽拗型种子而言，脱水速率越快，胚轴的半致死含水量就越低，而快速脱水时胚轴能在较低含水量下存活，快速脱水能够缩短中间含水量时发生的膜脂过氧化，减轻氧化伤害。
2.2种子劣变机理
自然干燥脱水会使种子发生一系列复杂的生理生化变化，造成种子劣变和老化。质膜是种子发生脱水伤害的原初位点[12]，种子在脱水过程中代谢产生脂质过氧化中间产物（如单线态氧1O2，羟基自由基·OH，O2-，H2O2等）[13,14]， 不受控制的活性氧（reactive oxygen species, ROS）的生成可能会导致脂质过氧化而致使丧失质膜的完整性、核损伤以及通过羰基化等氧化修饰改变蛋白结构和活性[15,16]。脂质过氧化作用的最终产物丙二醛[13]（MDA）会加剧过氧化作用，导致膜通透性的增大、物质外渗严重，最终导致种子劣变、死亡。而可溶性糖类、可溶性蛋白能够有效阻止脱水引起来的膜结构的破坏。
2.2.1膜结构
细胞膜主要是有磷脂双分子层构成，有两种形式，一是液晶态，二是凝胶态，在一定条件下会发生相互转变，其影响因子包括膜的组成、细胞膜周围的溶液组成及状态，水化和温度等[17]。脱水会造成膜脂相变温度（Tm）的增加，使凝胶态的膜向类似结晶状态转变，从而致使膜的渗漏[18]。脱水造成细胞膜结构的变化，破坏了细胞膜的通透性[17]，而可溶性糖可以避免膜结构流动相转向凝胶相[19]。不同学者对于不同类型的糖起着如何作用持有不同的观点。Crowe[20]等认为阻止Tm的增加主要取决于糖类物质的体积以及渗透效应，和糖类的玻璃化不相关。有学者认为黄酮醇、苯酚、类黄酮和生物碱等两性物质也能有效限制了Tm的升高[17]。
2.2.2活性氧（ROS）
植物在生长发育过程中受到不良因素的影响，各种非生物和生物胁迫都有可能导致植物细胞产生活性氧，当ROS在植物体内大量积累时引起氧化胁迫，使生物大分子、生物膜等遭到破坏，严重时可引起细胞死亡[21]。同时，ROS作为信号分子，可以调控植物生长发育过程中的许多生理过程，参与各种生物及非生物胁迫应答[22,23]。
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