bHLH类转录因子调控植物耐逆机制的研究进展
摘要：bHLH转录因子具有高度保守的“碱性-螺旋-环-螺旋 (basic helix-loop-helix)”结构域，普遍存在于真核生物中。作为一种反式作用因子，bHLH转录因子可以特异性结合靶基因启动子上的E-box、N-box等顺式作用元件，调控靶基因的转录表达，响应植物逆境胁迫。本文详细阐述了bHLH转录因子在不同物种中的分布、蛋白结构特征、对靶基因的转录调控机制以及该蛋白调节植物耐逆应答的研究进展。
关键词：bHLH转录因子；植物；耐逆胁迫
1. bHLH类转录因子的分布
植物中bHLH是数量仅次于MYB的转录因子大家族。目前已有超过630种bHLH转录因子在植物中被发现，其中在人参、甘蓝、油菜、黄瓜、文冠果中分别存在137个、268个、251个、142个、136个bHLH转录因子[1-4]。随着研究的不断发展，越来越多的bHLH转录因子被鉴定，同时它们的结构特征也渐渐被发现。
2. bHLH类转录因子的结构特征
bHLH转录因子因其高度保守的“碱性-螺旋-环-螺旋 (basic helix-loop-helix)”结构域而著称[5]。该结构域大约由60个氨基酸组成，可分为两部分，即N端的碱性区域和C端的HLH区域[6]。N端的碱性区域大约由15-17个氨基酸组成，富含精氨酸和赖氨酸，可与DNA上带负电荷的磷酸主链互作[7-8]。C端的HLH区域大约由40-50个氨基酸组成，在该区域的特定位置有保守的亮氨酸残基。HLH区域包含两条两亲性alpha;螺旋短链，短链间通过一个可变的连接环相连[7,9]。HLH区域可以促进蛋白质-蛋白质互作，是形成同源二聚体或异源二聚体复合物的关键区域[10-11]。
3. bHLH对靶基因的转录调控机制
bHLH转录因子能特异性结合靶基因启动子上的顺式作用元件，调控靶基因的转录表达。常见的顺式作用元件有E-box (5-CANNTG-3) 和 N-box [5-CACG(A/C)G-3][12]。
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