特有植物九龙山榧的叶绿体基因组分析
摘要：榧属植物（Torreya）隶属于红豆杉科（Taxaceae），是珍稀的国家二级重点保护野生植物，具有重要的研究价值和经济价值。现共有7种2变种，我国有5种2变种，包括榧树（T.grandis）、四川榧（T.parvifolia）、长叶榧（T.jackii）、九龙山榧（T.grandis var. jiulongshanesis）、巴山榧（T.fargesii）、云南榧（T.fargesii var. yunnanensis）和日本榧（T.nucifera）。浙江有榧属植物3种，广布种榧树，长叶榧和特有植物九龙山榧。本文基于大量文献的基础上，阐述了：（1）九龙山榧与榧树、长叶榧之间的分类尚存在的争议；（2）裸子植物的叶绿体基因组序列相对较为稳定，叶绿体基因组序列可为九龙山榧分类提供重要依据；（3）通过叶绿体基因组序列测定，探讨九龙山榧在榧属植物中的系统发育地位，为九龙山榧和香榧种质资源改良提供理论依据。
关键词：九龙山榧；榧属植物； 叶绿体基因组； 系统发育
一、文献综述
榧属植物（Torreya，红豆杉科Taxaceae），共有7种2变种，我国有5种2变种，包括榧树T.grandis、四川榧T.parvifolia、长叶榧T.jackii、九龙山榧T.grandis var. jiulongshanesis、巴山榧T.fargesii、云南榧T.fargesii var. yunnanensis和日本榧T.nucifera。美洲分布有加州榧T. carifornia、佛罗里达榧T. taxifolia。其中日本榧为引进栽培种，榧树、四川榧、长叶榧、九龙山榧、巴山榧为我国亚热带地区的特有种，但是九龙山榧植株数量极为有限，四川榧是近年来发表的新种[1-2]。榧属植物是一类古老珍稀的孑遗植物，具有重要的经济价值和科学研究价值，我国榧属全部野生种均被列为国家二级重点保护野生植物，而且大部分被收录于《中国物种红色名录》[3]和IUCN濒危物种红色名录[4]。
目前国内外对于榧属植物的研究主要涉及形态学、胚胎学等学科领域，但在分子生物学方面的研究较少，而且榧树属的分类地位、属下等级的分类学处理尚存在争议，其中九龙山榧在榧属植物中的分类地位、与长叶榧、榧树之间的分类尚存在争议，有待结合各项研究成果进一步研究其系统关系。
经过文献查阅，就相关研究进展作一总结：
- 榧树植物的分类学研究
榧属（Torreya）系Arnott于1838年创立，该属的模式为佛罗里达榧Torreya taxifolia Arn.；1846年，Siebold与Zuccarini将林奈的Taxus nucifera L.转隶到榧属下，形成日本榧Torreya nucifera (L.) Siebold et Zucc.；1854年，Torrey发表了产于美国的加州榧Torreya californica；1857年，Lindley代Fortune发表了中国东部的榧树Torreya grandis；1899年，Franchet根据标本发表了巴山榧Torreya fargesii，之后Silba将巴山榧改为榧属变种Torreya grandis var. fargesii；1925年，陈焕镛教授根据采自浙江仙居县1779号叶片特长标本发表了长叶榧Torreya jackii；1927年，胡先骕教授在《中国榧属之研究》一文中根据种子的胚乳向内深皱和微皱，将榧属分为两组，即皱乳榧组和榧组，与此同时，还根据采自浙江诸暨县枫桥和安徽休宁的标本，发表了榧树Torreya grandis的4个变种：Torreya grandis var. dielsii、Torreya grandis var. sargentii、Torreya grandis var. merrillii及Torreya grandis var. chingii和2个变型：Torreya grandis f. majus及Torreya grandis f. non-apiculata（均为栽培品种）[2]。由于以上种群不仅形态性状稳定，而且有各自的分布区，因此得到了后期分类学家的赞同与沿用；1975年，郑万钧[1]教授等人在编著《中国植物志》第七卷（裸子植物）时，除采纳胡先骕教授的分组意见和长叶榧、榧属、巴山榧和栽培种日本榧应为独立的种群外，还将分布于云南西北部的榧树从巴山榧中分出来，独立为云南榧Torreya yunnanensis Cheng et. L. K. Fu；1983年，郑万钧教授在《中国树木志》（第一卷）中沿用了上述意见；1995年，康宁[2]等人对榧属植物分类进行研究，发表了1新变种九龙山榧Torreya grandis var. jiulongshanensis；2006年，易同培[5]等发表了仅产于四川的四川榧Torreya parvifolia。
浙江有榧属植物3种、1变种，其中榧树分布广泛，后经长期选育，无性繁殖培育出了香榧这种种子大、品相佳、产量丰的优良类型，种子炒熟后为著名的干果，以“枫桥香榧”最为有名；王昌腾[6]发表了长叶榧的自然分布，主要分布在桐庐、建德、仙居、富阳等地，在遂昌、永嘉、龙泉等县少有分布；张宏伟[7]等报道了浙江新记录巴山榧。浙江的榧属植物种类虽然不多，但在遂昌九龙山发现的榧树变种九龙山榧其形态上接近榧树和长叶榧，其分类地位和亲缘关系是值得研究的问题。
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