花粉发育及其表观遗传调控研究进展
摘要：植物的花粉发育是受到多种因素调控的复杂过程，花药原基分化出小孢子母细胞，其经过减数分裂形成四分体，随后进行有丝分裂形成成熟花粉粒，最后从花药中释放出来。花粉发育的任一时期受到影响都可能导致花粉的败育。花粉发育除了植物自身遗传模型调控，表观遗传模型也在这一过程起到重要作用。本文综述了花粉发育中一系列重要生物学事件如绒毡层的发育，花粉壁的产生，花药开裂等，以及DNA甲基化、组蛋白修饰和小RNA等表观遗传机制对花粉发育的调控。
关键词：花粉发育； 表观遗传； DNA甲基化；小RNA
一、文献综述
花粉发育是开花植物进行繁殖的关键步骤，对于一些主要农作物的产量尤为重要，同时雄性不育、杂种优势的利用使得花粉发育研究在农业上具有一定的潜在价值[1]。随着科技和研究设备的发展，一些研究发现表观遗传模型在调控植物生长发育方面起到独特的作用。因此，探究花粉发育过程一系列生理生化变化以及表观遗传模型在此过程的作用通路对作物优良育种具有实际意义。
1. 植物花粉发育概述
1.1 植物花药发育
Sanders等人通过拟南芥花药横切片，从细胞层面展现花药发育过程，并人为划分成14个阶段。第1-8阶段被划为花药发育的第一时期，花药原基4个角隔的孢原细胞周向分裂，产生不同的初级壁细胞和造孢细胞，随后分化出药室内壁细胞、中间层、绒毡层和药室内的小孢子母细胞。第5-7阶段是花药发育的第二时期，小孢子母细胞在四个小室内进行减数分裂，产生单倍体小孢子的四分体，在第8阶段小孢子从四分体中释放出来。第9-14阶段小孢子分化为三细胞花粉粒。在这一时期，花粉粒大小增大，细胞层退化，绒毡层和中间层的消失，花粉粒在开裂释放前特定花药细胞发生明显变化，如内壁细胞层膨胀，内壁细胞内壁增厚和连接细胞中纤维带的沉积。第11-12阶段隔膜的退化，产生了一个两室花药，第12-13阶段，裂缝处细胞断裂，花粉从小室释放。开裂后，花药随着雄蕊和花的其余部分一起衰老并从植株上脱落[2]。
1.2 植物花粉发育
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