探究miRNA157在调控番茄耐镉胁迫中的作用文献综述

 2022-08-17 10:08

植物耐镉机制的研究进展

摘要：重金属镉(Cd）不仅影响植物的生长发育，而且能够通过食物链的富集作用危害人体健康。本文就近年来镉对植物的毒害作用以及植物响应镉胁迫的耐受机制等相关研究进行综述。主要包括植物对镉的吸收和转运，镉离子对植物生理产生的不良影响，植物抵抗镉毒害的方式以及耐镉基因等。

关键词：镉; 植物; 毒害作用; 耐受机制

  1. 文献综述
  2. 镉在植物中的吸收、转运及分布

根是植物直接接触土壤的器官，Cd2 的物理性质使其易于进入植物的组织、细胞中。所以，一般情况下镉是通过根系吸收进入植物体的，因此土壤条件，如pH值、有机质的含量、镉的浓度以及离子之间的相互作用等都会影响植物对镉的吸收。

镉首先会在根部细胞表面聚集，通过与阳离子发生交换或者扩散到达细胞壁。通常认为Cd2 造成的膜脂过氧化作用使植物细胞膜变得不稳定，容易引起细胞内离子渗透[1]。镉进入细胞膜主要有两种方式，当介质中镉浓度较低时以主动吸收为主，镉浓度较高时则以被动吸收为主。但是，不论哪种方式，镉的跨膜运输都需要转运蛋白和通道蛋白的参与。其中，ZIP蛋白家族中的Talct1、AtIRT1等属于非特异性的转运蛋白，除Cd以外，它们还运输Ca、Zn、Mn等金属离子[2]。另外一类完全没有特异性的离子通道蛋白（如去极化钙离子通道DACC）也会把镉运到细胞质中[3]。镉还能在形成络合物或螯合物后利用YSL (Yellow-stripe 1-like transporter)转运蛋白进入细胞质中[4]。植物吸收镉的能力大小通常用吸收动力学实验来检验，当镉离子浓度较低时，植物根系对镉离子的吸收大多符合米氏方程，Vmax代表根系对镉离子的最大吸收速率，米氏常数Km值越小表示根系对镉离子的亲合能力越大，用这两个常数来研究植物细胞膜上镉转运蛋白数量的多少及其与镉的亲和程度对于筛选鉴定镉超积累植物和耐镉植物品种有着重要意义。

镉在植物各器官中的分布一般是不均匀的，主要积累在根部，向地上部分转移的量相对较少，含量由高到低通常为根＞茎＞叶＞果实。例如水稻根部吸收镉的量占总吸收量的70%~ 80%，而籽粒仅占1%~10%[5]。镉在植物体亚细胞水平上的分布也不均匀，例如，陆仲烟等在研究大麦时发现细胞壁中镉的含量最高，占细胞含镉总量的40%以上，其次是细胞液，细胞器中的含量最少[6]。而Uraguchi等则认为耐镉植物细胞壁中镉含量占比最大，镉敏感植物的细胞液中含镉更多[7]。

  1. 镉毒害对植物产生的影响
    1. 镉对植物体内酶系统的影响

许多研究发现，镉能影响植物体内过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)等保护酶的活性，这些酶能够清除细胞内受逆境胁迫而产生的有害自由基。镉还能影响与氮代谢有关的酶的活性，如硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、固氮酶等；但是，这些酶的活性随镉浓度变化的趋势与植物的种类、品种有很大关系；例如，黄维等发现当Cd浓度为1mg/L时能提高水稻品种lsquo;黄华占rsquo;和lsquo;春深两优5867rsquo;的NR活性，而对品种lsquo;武运粳27rsquo;和lsquo;甬优5550rsquo;来说却是抑制作用[8]。镉能影响植物体内酶活性的原因可能是它占据了酶的活性中心，使酶不能发挥其正常作用[9]。也有研究者发现镉能够与酶的组成氨基酸上的残基（如：半胱氨酸的氢硫键）结合而使酶失活[10]。这些酶的活性变化影响了植物的生理生化代谢进而导致其正常生长发育受阻。

    1. 镉对植物光合作用的影响

叶绿体是植物光合作用的主要场所，而叶绿素的含量与光合作用水平密切相关。有研究发现，随镉浓度的升高，黄瓜(Cucumis sativus L.)[11]和金银花(Lonicera japonica Thunb.)[12]等植物叶片的叶绿素含量及叶绿素a/b的比值均呈下降趋势;造成这种现象的原因可能是镉抑制了合成叶绿素所需要的酶（如原叶绿素酸脂还原酶）的活性[13]。用于捕获光能的PS I 和PS Ⅱ 的效率也随着镉浓度的升高而降低，但PS Ⅱ 对镉更敏感；原因可能是镉取代了PS Ⅱ 反应中心的钙[14]。另外，还有人认为植物光合作用受阻的原因是镉破坏了叶绿体膜的完整性及其组成结构[15]。

  1. 植物的耐镉机制
    1. 区域化作用

植物将吸收进体内的镉运输到代谢不活跃的区域（液泡、细胞壁等）或亚细胞结构中，起隔离作用，降低镉的流动性，这种机制被称为区域化作用。例如，大豆和玉米细胞壁中的蛋白质及多糖含有许多配位基团（羟基、氨基、羧基等），这些基团可以和镉结合，将镉固定在细胞壁中，当细胞壁的镉浓度达到饱和时，镉就会被运送到液泡中，液泡中含有大量有机络合物，能与镉结合形成大分子化合物，降低镉的毒性[16]。

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