冬季对植物叶绿素荧光性影响的研究文献综述
摘要： 冬季极端低温和快速温度变化是影响常绿植物生存的重要因素。低温影响植物的生长发育与地理分布。同时，常绿植物的冬季降温适应性表现也不一致,本文综述了低温对植物生长和光合作用的影响以及叶绿素荧光技术研究植物的低温胁迫，为研究常绿植物的低温反应和适应性提供参考。
关键词：冬季；植物；叶绿素荧光性；光合作用
一、研究背景
温度影响着生物的生长和发育，并且决定着生物的地理分布，是一个重要的生态因子[1]。在全球气候变化加剧的背景下，极端天气（寒潮）频繁出现对植物造成低温胁迫和导致的经济损失已引起广泛关注[2, 3]。而在我国的热带、亚热带地区的常绿植物冬季通常会遇到0 ℃以上的低温伤害[4]。
叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，它是研究植物光合作用与环境关系的内在探针[5-7]。 通过植物叶绿素荧光性的检测，可以了解低温对植物的影响，能够有效的感知在冬季中植物生长的情况，为种植业提供冬季养护的实践指导。
铺地竹（Sasa argenteastriatus）属禾本科Poaceae竹亚科（Bambusoideae）赤竹属（Sasa）的一种常绿地被竹[8]。大叶黄杨（Buxus sinica (Rehder amp; E. H. Wilson) M. Cheng）是常绿灌木或小乔木。洒金桃叶珊瑚（Aucuba japonica Var. iegata），也是常绿灌木，叶片上散生大小不等的黄色或淡黄色的斑点，为观赏植物的“洒金”。喜湿润、排水良好、肥沃的土壤。极耐阴，夏季怕光曝晒[10]。
二、国内外研究现状
2.1低温对植物的影响
一些常绿阔叶树种能够忍受-35到-40°C的低温[11]，但低温仍然是是植物最重要的环境胁迫[12]。在冬季，低温会导致植物光合作用能力下降，引起叶绿素的损失和PSII的功能反应中心数量可能减少[13]。胁迫条件下的叶片通常表现为光系统II最大量子效率的下调。当最大叶绿素（Chl a）时，荧光(Fv/Fm)通常低于0.8，说明存在光抑制[13]。茶(Camellia sinensis (L.) O. Ktze.)的耐冻性是引种茶树品种需要考虑的关键指标之一。耐寒性高的茶树品种对冻害胁迫诱导的光抑制能表现出抗性[15]。
2.2 不同环境对植物叶绿素荧光性的影响
在林木中，以10年生尾巨桉（Eucalyptus urophyllatimes;E.grandis）为研究对象,利用荧光成像仪测定分析主要参数在全年的日变化。最大荧光(Fm)、最小初始荧光(Fo)和最大可变荧光强度(Fv)等三个指标中，Fm和Fv两个指标没有很明显的差异，全年其值都在0.853-0.863之间；但Fo指标夏季最高,且在夏季的12:00和冬季的12:00时分，分别出现最高值和最低值。因此，尾巨桉在闽东南沿海沙地环境中具有一定的推广种植潜力[17]。对4种含笑属（Michelia L.）植物对季节变化响应的研究表明，幼树叶绿素荧光参数Fv/Fm在不同季节的日变化及其与光照(PAR)、气温(Ta)和大气相对湿度(RH)的有相关性。其中：Fv/Fm在春季日变化小,在夏季的日变化均呈先降后升的趋势,最低值(lt;0.75)出现在12:00～14:00之间，并且有些种Fv/Fm与Ta和RH均分别呈显著负相关和显著正相关,另外的种的Fv/Fm与PAR和Ta呈显著负相关。因此，在夏季12:00～14:00均受到可逆性胁迫影响。冬季中，荧光参数Fv/Fm的日变化均呈先升后降的趋势,在冬季受到了可逆性胁迫影响[16]。对6种相思（Acacia confusa）在福建省长乐市的叶绿素荧光调查表明：在午间及午后达到1 d中，可变荧光强度(FV)达到最大值;在1天中，在PSⅡ最大光能转换效率和PSⅡ潜在活性方面，不同相思之间也表现不同,并且高的物种，其林分保存率也高,更能适应冬季环境。
为了冬季的生存，常绿植物不仅需要冷适应(CA)，还需要光保护。在马缨杜鹃（Rhododendron delavayi Franch.）应对寒冷和光照的胁迫时发现，从夏季到冬季，叶片抗冻能力(LFT)、光系统II效率、光合作用、类胡萝卜素(叶黄素循环色素、叶黄素、胡萝卜素和新黄素)等指标的都季节变化而变化。在秋季，出现了光系统II降解(PSD)；但冬季，植物出现了为光合作用暂停、光抑制等现象，并主要采用持续去环氧化(SD)进行光保护[19]。冬油菜（Brassica napus L.）叶片可溶性蛋白的定量和定性变化以及一些叶绿素荧光参数在持续低温下都会产生变化。幼苗最初在15/10 ℃下生长时，在第30天才完全展开的叶。冷处理促使了可溶性蛋白含量明显增加。低温引发PSII (Fv/Fm)的最大量子产率降低与Fv和Fm的显著降低，叶绿素荧光参数也产生变化，如qP, NPQ, qL, Y(II)或Phi(PSII)等[20]。
