植物落叶过程中的叶绿素荧光动力学研究
摘 要：叶绿素荧光动力学诱导技术具有检测快速、灵敏和对样品的无损伤性等优点，在植物抗性生理学及生态学中得到广泛的应用。植物落叶是一种植物自然过程，同时也是一个植物适应环境变化的一个“主动”调节过程。其中“落叶”现象最为常见。其表现为：叶色由绿变黄。这种变化主要与叶绿素荧光的变化相关。可以叶绿素荧光的变化来了解植物叶的落叶过程。本文综述了利用叶绿素荧光技术分析植物的低温胁迫的进展,为了解常绿植物低温适应性，为植物的引种和选育提供理论参考。
关键词：植物落叶；叶绿素；荧光动力学；树种选育
一、研究背景
温度影响着生物的生长和发育，并且决定着生物的地理分布，是一个重要的生态因子。在全球气候变化加剧的背景下，极端天气（寒潮）频繁出现对植物（包括落叶植物）造成低温胁迫。而在我国的热带、亚热带地区的作物通常遇到0 ℃以上的低温伤害。
叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，反映了植物“内在性 ”的特点，被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针。 通过植物叶绿素荧光性的检测，可以了解低温对植物的影响，能够有效的感知在冬季中植物生长的情况，为种植业提供冬季养护的实践指导。
紫萼（Hosta ventricosa （Salisb.）Stearn）在江苏、浙江、安徽和福建等地常见的栽培用途为观赏性植物，同时也是落叶植物[1]。绣球花（Hydrangea macrophylla (Thunb.)Seringe）又名“绣球、紫阳花”等，为落叶灌木，是我国多地栽培的重要的观赏花卉植物[2]。
二、国内外研究现状
2.1叶片的落叶衰老
植物的最终发育阶段是衰老。植物的所有细胞、器官、组织的生理功能在衰老过程会慢慢退化。王鹏杰认为衰老是植物介于成熟和死亡之间的一个阶段，是植物一个完整生命周期所经历的必然阶段[3]。对植物而言，不仅有全植株的衰老，也有器官水平的衰老，如树木，花开花落、发叶落叶等。这些器官的衰老与死亡，在大多数时候并不是树木植株整体的衰老，而是生长“茂盛”的标志，也是植物特别是落叶植物规避环境中“逆境”时期的主动行为。因此，了解植物落叶行为是认识植物的一个部分，也是栽培和利用植物的基础。
2.2植物叶片衰老的外部形态变化
落叶树木秋叶颜色的变化是自然界中最令人着迷的现象之一[4]，但对多数植物而言，是叶衰老的开始。叶片衰亡的重要参考指标之一是植物叶片的外部形态变化，最直接的反映是叶色变化和叶片中绿色面积降低，这是叶片衰亡的“前奏”。根据叶色变化过程，将叶衰老分为3个阶段：缓慢阶段、快速阶段、完全死亡阶段[5]。例如：槭树（Acer pseudo-sieboldianum）叶在秋季时叶片出现了绿色开始逐渐变成红色的变化，并且一般最先开始变红的是叶尖部位，然后是叶边缘，最后由外向内开始逐渐变红，直到掉落[6]。在环境中，较高的温度可以延迟叶片物候的时间。
在叶片对温度和纬度的物候响应之间为负相关。在低纬度地区，物候响应的单次回归斜率大于高纬度地区[7]。Tao Z,等（2019）系统研究了4个时段LCS峰值、开始、结束、持续时间的变化及其与5个温度参数(平均温度、累积冷温度、日温度、夜温度、昼夜温差)的相关性。近50年来，LCS的起始时间提前，LCS的结束时间延迟，导致西安、哈尔滨、民勤、沈阳LCS的持续时间延长[8]。
