外生菌根真菌群落结构的分析
1.研究背景
1.1外生菌根的基本知识
菌根(Mycorrhiza)是植物根系与土壤真菌形成具有特定形态结构和功能的植物-微生物互惠共生体。根据植物类群和菌根形态特征，可将其分为外生菌根、丛枝菌根、兰科菌根等6种类型。其中，外生菌根是真菌（主要为担子菌门和子囊菌门，少部分为接合菌门）与植物根系（主要为松科、柏科、杨柳科、豆科）形成的具有菌套、菌索、哈氏网和外延菌丝等特殊结构的一类菌根。菌丝体在宿主植物未木栓化根系表面紧密交织形成菌套，向外延伸或发生凝聚形成菌索；哈氏网是外生菌根的重要标志，是菌丝体侵入根系皮层细胞间隙中形成的网状结构；外延菌丝替代根毛执行吸收作用，是养分吸收的主要部位。植物根系被外生菌根真菌侵染后，会发生形态上的宏观变化，例如根尖膨大变粗，甚至出现分叉，颜色变化（黄色、红色、棕色、黑色等），根系表面出现绒毛状或丝状的外延菌丝，其菌丝还有长短的区分。菌根的宏观形态（分叉形状、颜色）随着菌种、树种及林龄而变化。
在全球范围内，约有90个属、5 000-6 000种真菌可与树木形成外生菌根，被命名的外生菌根真菌只占少数，就目前资料统计，形成外生菌根的植物绝大部分都是乔灌木树种，主要为松科(Pinaceae)、柏科(Cupressaceae)、杨柳科 (Salicaceae)、桦木科(Betulaceae)、壳斗科(Fagaceae)、榆科(Urnaceae)、槭树科(Aceraceae)、椴树科(Tiliaceae)和蔷薇科(Rosaceae)等34科百余属植物[25]。其中很多具菌根的植物，在没有相应的真菌出现时，就不能正常地生长或种子不能萌发；同样，某些真菌若不能与一定的植物根系共生，也将不能存活。王淑清和徐丽华 对东北主要用材树种外生菌根真菌资源调查发现，许多菌根真菌不仅与一种树木能够形成菌根。因此，在一定的范围内，真菌和植物根系是相互选择的，但专一性不强。
外生菌根真菌的物种多样性，在维持生态系统多样性及功能多样性方面具有重要作用。对外生菌根的研究主要包括资源调查、生态功能和生理方面的研究，研究外生菌根的群落组成是其他研究进行的前提，具有指示作用。
1.2菌根微生态
菌根微生态是指由宿主植物根系、菌根真菌、其他微生物与根际土壤因子等构成的有机整体，也称菌根系统。在外生菌根微生态系统中，外生菌根真菌与植物之间有互惠共生关系，外生菌根真菌可增加宿主植物对氮、磷、钾等营养元素的吸收，并增强植物的抗病、抗寒及抗重金属等对极端环境的适应能力。同时，气候因子、土壤微生物和土壤理化性质等都将影响菌根微生态的形成与动态变化[7]。树木与真菌之间的共生关系存在一定的相互选择性,不同树木根系形态及其生理代谢等方面的差异, 影响着真菌的生长与发育、繁殖、定殖与扩展[15]。
1.2.1外生菌根的生态功能
外生菌根能够得到国内外的广泛关注得益于其促进植物养分吸收、幼苗存活和抗逆特性。外生菌根主要侵染植物的侧根，它们从宿主植物中获得光合作用产生的碳（C），并为宿主植物提供矿物质营养（N和P）作为回报，提高后者的养分吸收能力和抗逆性。外延菌丝能够延续根毛的吸收作用，扩大植物根系养分的吸收面积和范围，进而增强对强固着性元素的吸收。在环境条件发生极端变化时，还能通过对植物激素的调节来刺激植物的生长。外生菌根具有提高宿主植物抗逆性的作用包括抗旱性、抗寒性、抗盐性和耐酸性、抗重金属能力，主要通过改变菌丝形态、修复污染土壤以及调节根际微环境来影响植物水分和营养物质的吸收、抗氧化酶的活性、ROS的清除、代谢作用、光合作用和基因表达，最终提高植物抗逆性。此外，菌丝体还能通过分泌各种酸性物质活化土壤中的难溶性磷，促进植物对P的吸收利用，进而增强植物自身的抗性。
1.2.2非生物因素对菌根系统的影响
宿主对侵染根系的外生菌根真菌具有选择性，从而影响根系中外生菌根真菌的群落组成[10]。这是因为土壤真菌是菌根微生态中外生菌根真菌类群的主要来源，根围土壤中的真菌可以分泌一些物质促使植物打开通路，被选择的外生菌根真菌通过通路进入植物根系并与植物根系结合从而形成外生菌根[14]。
有研究表明，温度的增加和潮湿条件的增强使树木根系中外生菌根真菌的数量增加；外生菌根侵染率与土壤pH值呈显著正相关，与速效钾呈极显著正相关，与全氮、速效磷呈显著负相关[12]。杨韧在对陕北不同地区进行资源调查的研究中发现速效氮、速效磷、有机质基本与侵染率呈正相关，而全氮、全磷、全钾、速效钾、含水量根据各地区差异不同,与侵染率的相关性有呈正相关,也有负相关。ECMF种类数目与含水量、有机质、速效氮、速效钾的含量呈正相关,与全钾含量呈显著负相关[11]。
郭伟等发现氮含量的增加会显著影响根系外生菌根真菌的群落组成，对N的吸收能力和同化途径上的较大差异会导致不同菌根真菌对N添加产生不同响应，土壤含水量、土壤pH、土壤盐碱含量等因子随土壤深度的变化也会导致不同土壤层菌根真菌对土壤N素的利用能力和耐受范围产生差异性，进而导致在不同深度的土壤中N含量存在差异。
1.3采样地概况
贵州是我国喀斯特地貌广泛发育的省（区）之一由于其特殊且复杂的土壤侵蚀使得该地区水土流失严重并形成石漠化。石漠化的治理的核心是加强林草植被保护与建设，云南松作为贵州西南地区针叶林的重要标志种和建林种，如何提高其幼苗成活率、提高人工林的品质、增强树林的稳定性就成为目前的重点问题。故本研究以贵州西南地区云南松群落类型中的外生菌根真菌为研究对象，结合形态学和分子生物学方法调查外生菌根真菌群落的多样性，并根据对土壤理化性质的分析，揭示该地区云南松林地土壤化学性质和云南松林外生菌根真菌多样性的关系。一方面为云南松林保护与建设中开发和利用外生菌根资源提供参考，另一方面，为衡量不同云南松群落结构和稳定性提供理论依据和参考，对云南松林木资源的持续利用具有重要经济和生态意义。
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