寄生蜂分类、性别决定及寄主质量模型综述
1 前言
生物的生殖特征与其适应度密切相关，因而成为研究生物适应性的主要特性。寄生蜂是一类重要的天敌昆虫。利用寄生蜂控制天敌昆虫是生物防治的重要手段。性别分配作为寄生蜂重要的行为特征，一直受到广泛关注。性别分配理论包含了一系列的理论，其中寄主质量决定模型是针对独寄生蜂性别分配的重要理论。在长期的进化过程中, 有些昆虫种类选择不同交配的方式来完成世代繁衍。昆虫的交配存在明显的利益和代价的过程, 被认为是一种 “两面下注 ”的生殖策略 (bet-hedgingstrategy)。有些种类因为可以获得物质利益或基因利益而进行多次交配，有些昆虫没有获得物质利益但也会进行交配。同时，有很多因素如个体大小(体长、体重、翅长、眼宽等)、成虫生理年龄及交配间隔期等也影响着昆虫的交配行为。本文针对寄生蜂性别分配理论，尤其寄主质量决定模型的基本生物学的研究概况作了简要的介绍，包括寄生蜂的分类，性别决定方式，性别分配等方面。在丰富寄生蜂基础生物学知识的同时，为进行实际运用提供理论基础。
2寄生蜂的分类及寄生方式
拟寄生物（Parasitoid）也称类寄生生物，是指幼虫期寄生宿主体内，后期将宿主杀死，成虫营自由生活的生物。拟寄生蜂特指膜翅目中一大类昆虫，包含多个总科。这些总科中，物种数量最大的有两个：小蜂总科（Chalcidoidea）和姬蜂总科（Ichneumonoidea）。寄主（卵、幼虫、蛹或成虫）一般为节肢动物，生命周期可以持续到拟寄生蜂羽化之前。这些拟寄生蜂，大部分可以控制农业害虫，从而被视为益虫，并商品化。但也有一些重寄生于有益的拟寄生蜂，从而被认为有害。
所以，我们通常所说的寄生蜂其本质是拟寄生物，能够寄生于其他生物的动物，通常是通过吃许多或所有身体组织破坏宿主。因此，拟寄生物共同拥有的寄生虫和捕食者的生活方式[1,2]。绝大部分寄生蜂是非社会性的膜翅目（Hymenoptera）独寄生蜂。尽管其他昆虫中包括双翅目的蝇类（Tachinidae），捻翅目（Strepsiptera），一些隐翅虫科（Staphylinidae）的甲壳虫，鳞翅目（Lepidoptera）和脉翅目（Neuroptera），螳蛉科（Mantispidae）和毛翅目（Trichoptera）都有拟寄生的生活方式[3]。
根据寄生蜂子代卵在寄主的位置可以划分为外寄生（ectoparasitic）和内寄生（endoparasitic）。外寄生是指的子代贴附在寄主体表，而内寄生是指子代在寄主体内生活并重内部消耗寄主。所有无脊椎动物的生活状态都能被攻击，比如卵，幼虫，蛹以成虫。因此寄生蜂根据寄生寄主所处时期的不同可以划分为卵寄生蜂，蛹寄生蜂以及幼虫寄生蜂等。同时我们还可以将寄生蜂划分为抑性（idiobionts）寄生蜂和容性（koinobionts）寄生蜂。前者是指寄主被寄生后即刻停止生长，后者是指寄主被寄生后寄主还能继续生长一段时间直到拟寄生昆虫生活完成。值得注意，寄生蜂可能通过在寄主上或寄主内产卵，或者将幼虫产在寄主上或附近来攻击目标寄主。
寄生蜂又可以分为一个寄主仅能繁育一个子代的独寄生蜂（solitary），或者是准多寄生蜂，这类寄生蜂其本质还是一种独寄生蜂，是由于寄主在空间上呈集群分布，比如一堆卵寄主集中在一片叶上，或者是真正的多寄生蜂，这类寄生蜂有一重要的特征就是，一个寄主能繁育多个子代，这些子代可能来源于一个或者不同母蜂，上述这种情况中来源于一个母蜂称为重寄生（superparasitism），来源于同一物种的不同母蜂或者不同种类称为共寄生（multiparasitism）[4,5]。
3寄生蜂的性别决定方式方式
寄生蜂性别决定方式是单倍二倍体，简要的说就是，雄性由未受精的卵发育而来为单倍体，同时雌蜂由受精的卵繁育而来是双倍体[6,7]。但是也有例外，比如单性生殖，该类群只有雌性个体。目前，已经有许多的研究关注比较了交配雌蜂和未交配雌蜂生殖力之间的差异。和交配雌蜂相比，未交配的雌蜂通常拥有减少的适合度，尤其对于雄性间存在竞争交配的物种中。为了减少子代雄蜂间竞争压力，母本通常产下少量的雄蜂子代满足交配需求。因此，未交配的雌蜂通过产下少量的子代（全部雄性），满足母本-子代间的交配产生雌雄子代，来提高母本适合度。在很多寄生蜂物种中，和未交配的雌蜂相比，交配的雌蜂能产下更多的子代。但是，有一些报道显示未交配的雌蜂产更多的子代, 同时，一些种类，两者之间并无显著差异。
我们在本文中重点关注产雄孤雌生殖（arrhenotokous haplodiploids）。这个遗传系统表明，雄蜂不存在父本，只有外祖父（maternal grandfather）是他们最近的雄性祖先。因此雌蜂是雄性等位基因的唯一的基因遗传途径，这为在遗传过程中引起的两性冲突创造机会[8]。然而单倍二倍体的起源仍然是不清楚的[9-11]，但是一些结果还是明确的。例如，单倍二倍体能够有利于减少有害的等位基因的遗传，从而减少近交衰退。虽然推理是合理的，在拟寄生物近交衰退并不完全不存在[12]，当然还有很多极端的近亲繁殖例子在寄生蜂中没有发现有何不良的影响，比如大部分多寄生蜂[13]。单倍二倍体，结合近亲繁殖,不仅改变了家庭成员之间的关系模式，而且至少在理论上，影响了性别分配和两性竞争的模式。
4寄主质量对寄生蜂后代性比的影响
寄主质量对寄生蜂后代性比有重要影响。寄生蜂在寄生时对寄主会进行判断和选择[14,15]。雌蜂通过在寄主上爬行探测卵表面积及曲度，或用产卵器刺探不同龄期寄主，根据感受到的强度及体型大小判断寄主卵大小，以决定是否产卵[15,16]；雌蜂产卵器上的许多感受器还可以探测到寄主内部信息，如：pH 值、荷尔蒙、酶等[17,18]。寄主质量决定理论（Host-quality-dependent sex allocation）[19-21]认为，寄生蜂偏向于在质量好的寄主产更多的雌性，而在质量较差的寄主中产更多的雄性子代[22-25]。这种对不同质量寄主的性别选择分配差异，主要归因于在较大的寄主上，雌雄两性后代个体均呈增大趋势; 但由于较大的雌蜂后代更有意义，对产卵者来说，在较大的寄主上产下更多的雌性后代的行为具有更大的适合度[26-30]。较大雌蜂比较大雄蜂更有价值，如较大雌蜂具有更长的产卵历期、更大的后代产量、更强的扩散能力，更强的野外寄主搜寻能力等，而大小不同的雄蜂在交配能力等方面差异不大[31-35] 。因此，很多研究把大小作为真正适合度的最简单的代表[36]。但是在寄生蜂中，大个体并不一定总是具有优势，比如延长发育时间或者增加幼虫期的死亡率等[37-39]能够很好的解释上述现象，同时指出，这种产卵选择不是发育过程中不同性别的死亡率造成。寄主大小模型在许多研究中得到证实[40,41]。国内学者在对舞毒蛾卵平腹小蜂（Anastatus disparisRuschka ）和荔枝椿卵平腹小蜂（Andstatis japonicts Ashmead） 亦发现该现象，同时指出寄主大小是相对的[42,43]。
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