森林土壤微生物学性质研究进展
摘要：土壤微生物是森林生态系统中促进养分循环、能量流动的重要推动力。本文综述了森林土壤微生物群落结构、森林土壤微生物生物量的测定方法，分析了森林土壤微生物群落结构变化特征及森林土壤酶与土壤理化性质和土壤微生物的关系，阐明了影响微生物量的主要因素。在就这一方面提出了研究展望，以期为今后的森林土壤微生物学研究和森林经营实践提供参考。
关键词：森林土壤；微生物群落结构；微生物生物量；影响因素
1 森林土壤微生物群落结构
森林土壤学是用土壤学理论和方法解决林业生产中各种问题的一门应用技术科学[1]。在营林造林生产过程中，森林土壤研究越来越受到重视。森林土壤微生物是森林土壤的重要组成部分之一。森林土壤微生物包括森林土壤中的细菌、放线菌、真菌和原生动物等微小生物，是林地生态系统中的重要参与者，是土壤中多种化学过程的主要调节者。森林土壤微生物的群落结构、生物活性及对环境改变产生的生理生态适应性，能够促进生态系统中能量流动[2]。业已证明，森林土壤中不同微生物类群的数量具有明显差异，且季节变化及空间变化会导致土壤微生物群落结构产生改变。
1.1 微生物数量分布特征
森林土壤的理化性质和生物活性与土壤微生物的种类和数量密切相关，土壤微生物类群与数量变化是反应土壤质量的重要生物学指标。细菌、真菌和放线菌3大类群是森林土壤微生物的重要组成部分，且3大类微生物数量的多少，不仅是土壤中有机养分、无机养分的反映，也是土壤中生物活性的具体体现[3]。土壤分解活动中，细菌起主导作用，而具有一定耐酸性的真菌是森林地被物木质素的有效分解者，放线菌对于土壤有机质的分解和养分的释放占有很重要的地位[4]。土壤微生物的数量受土壤条件和植被影响，并且在空间地理位置上呈现出较大差异。
在森林生态系统中，土壤微生物数量的变化可能由于养分转化及养分在土壤中的迁移所造成。元阳坝达红果树和山龙眼森林群落中，土壤微生物数量与养分含量呈现显著或极显著的相关，且同一种森林群落不同土壤微生物数量和养分含量存在差异，不同森林群落间土壤微生物数量与土壤养分含量的关系也在差异[5]。缙云山不同森林类型土壤微生物数量也存在显著差异，细菌、真菌、放线菌在毛竹林土壤中最多，在马尾松针阔混交林次之，而在马尾松针叶林中最少[6]。Obriend等[7]和Lindahl等[8]对寒带和温带森林土壤的研究表明，土壤表层微生物主要以营腐生生长的真菌为主，深层土壤以菌根真菌为主，也有研究发现深层土壤存在着大量微生物[9]。这3大类微生物的数量在不同森林类型土壤中，主要表现为细菌＞放线菌＞真菌的规律性，但土壤性质及其他环境因子的差异，也会导致出现违背该规律的情况[3]。
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- 微生物群落结构季节动态特征
森林土壤微生物分布具有较大的时间变异性。森林生态系统中降雨、温度、林下植被等随着季节的变化具有明显差异，从而影响着土壤微生物的分布及其活性。土壤微生物的多样性可用香农-威纳多样性指数、辛普森优势度指数和均匀度指数表示。降雨是土壤水分的重要来源，不同季节的雨水分布不相同，土壤水分不但直接影响微生物生理状态，也能通过影响土壤理化性质、酶活性而间接影响土壤微生物代谢活动[10]。研究表明，鼎湖山季风常绿阔叶林在降水处理下，土壤微生物放线菌PLFAs量和革兰氏阴性菌的相对丰度均在雨季差异不显著，但在旱季差异明显[11]。扎龙湿地土壤微生物PLFAs含量和种类也随降雨有明显的季节变化，春季湿地土壤微生物总PLFAs、细菌、G 、G-和放线菌PLFAs均高于夏、秋和冬季[12]。不同季节的温度也存在较大差异，研究表明，春季随着气温回升，疏林和近自然林的土壤微生物呼吸速率逐渐上升，在7-8 月达到最大值[13]。冬季，土壤微生物由于受到地表低温和积雪覆盖影响，呼吸速率出现最小值[14]。高山、亚高山区的森林土壤微生物对季节性冻融有敏感的响应，Cavicchioli[15]研究表明，在土壤冻结、冻融期间土壤古生菌低温耐受性较好，具有较高的数量和多样性。王奥[16]对三种森林群落土壤冻融和融化阶段微生物数量变化研究发现，土壤有机层和矿质土壤层细菌数量随土壤冻结下降，随融化过程升高。Ruan等[17]在波多黎各东北部的热带雨林发现，9月土壤微生物的数量达到最大值，而冬季寒冷的1-2月具有最小值。但是，范艳春[18]研究结果刚好相反，杉木马尾松混交林和马尾松纯林土壤微生物量均是秋冬季节数量较多、春夏季数量较少。而不同季节中林下植被数量不同，林下植被可直接通过凋落物和根系分泌物影响土壤生态环境和营养状态，从而改变土壤微生物的群落结构及其生态效应。森林生态系统中土壤微生物群落结构和多样性受到多种生态因子的综合影响，产生明显的季节性波动，其波动机制和变化规律相对复杂。目前，对于森林土壤微生物量“冬高夏低”或“夏高冬低”仍存在深入研究，其原因可能与微生物的种类及其对环境的适应性不同有关，土壤微生物群落的季节性变化是多种因素共同作用的结果。
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