文献综述
摘要：在植物中，MYB类的转录因子是最大的转录因子家族之一，在植物生长发育、逆境胁迫中起到重要的作用，本文对MYB类转录因子木质素生物合成的调控进行了综述，为研究降低马尾松(Pinus massoniana)木质素提供理论基础。
关键词：马尾松、木质素、木质素合成、转录因子
木质素是植物体中仅次于纤维素的一种重要大分子有机物质，具重要生物功能。其填充于纤维素构架中增强植物体的机械强度，利于疏导组织的水分运输和抵抗不良外界环境的侵袭[1]。然而，木质素的存在不利于资源植物的应用。马尾松作为重要纸浆材树种，木质素去除的难题严重影响木质纤维的开发利用，不仅需要大量使用化学药品消化木质素，加大造纸成本，而且严重污染环境。因此，在不影响植物生长发育的前提下，改变树种木质素含量或组成成分成为研究热点。本文对木质素的生物合成及其调控进行了综述，为研究降低马尾松木质素提供理论基础。
1.马尾松概况
马尾松属于松科(Pinaceae)松属(Pinus)，其针叶束丛形似马尾而得名，树皮红褐色，下部灰褐色，裂成不规则的鳞状块片；针叶2针一束，稀3针一束，边缘有细锯齿；树脂道约4-8个，边生；雌雄球果单性，同株，球果卵圆形或圆锥状卵形；花期4-5月，球果翌年10-12月成熟[2]。
马尾松是我国特有乡土树种，遍布华中华南西南等地区。马尾松喜光、不耐庇荫，喜温，在年降水量800-1800mm的地方生长良好，怕水涝；对土壤要求不严格，喜微酸性土壤，不耐盐碱，适应性强。马尾松具有着很高的经济价值，是我国工农业生产上的重要用材。马尾松木材中含纤维素达45%-62%，是我国纸浆材的重要来源，也是我国主要产脂树种，松脂中主要成分松油和松节油是许多轻、重工业的重要原料[3]。
2.木质素的生物合成
在硬木中木质素主要含芥子醇(sinapyl alcohol)和松柏醇(coniferyl alcohol)；而软木材木质素主要由松柏醇组成；松类紧密的木材多含香豆醇(coumaryl alcohol)[4]。对于木质素生物合成途径的研究至今还未完全清楚，目前普遍认为其合成可分为3个步骤：莽草酸途径、苯丙酮酸途径、木质素合成的特异途径[5]。在高等植物中，木质素通过苯丙烷途径和木质素特异途径合成。苯丙氨酸经一系列代谢最终合成4种木质素单体(图1)[6-7]，这一过程也经多次修改与核定，且已被证明木质素的合成比起初认为的更为复杂。Katsuyoshi等[8]研究表明，在杨树中芥子酸不是S-木质素合成的前体但可以诱导提高S-木质素合成相关的酶(PAL，C4H，4CL)对阿魏酸的活性，提高杨树愈伤组织S-木质素生物合成。Kazuchika等[9]报道，被子植物S-木质素生物合成通过多条途径进行，取决于植物种类。刺槐(Robinia pseudoacacia)、夹竹桃(Nerium indicum)中有由4CL催化从芥子酸经芥子酰CoA产生芥子醇前体的又一个途径。
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