文献综述
1.马尾松概述
马尾松(Pinus massoniana)是隶属于松科松属双维管束亚属油松组的常绿大型乔木，又名青松、厚皮松、康松等，是我国特产的古老乡土树种。树高可达40m，胸径可达1m；树皮红褐色，下部灰褐色，裂成不规则鳞状块片。幼树树冠呈圆锥形，老树呈伞形或广圆形；枝条每年生一轮或二轮，一年生枝淡黄色，无白粉。冬芽褐色，圆柱形。针叶2针一束，稀3针一束，长12-20cm，细柔有细齿，下垂或微垂，树脂道边生，4-7个。雌雄同株异花，雌球花单生或2-4个聚生于新枝近顶端，雄球花聚生于新枝下部苞腋。球果圆锥状卵形或卵形，有短梗，长4-7cm，径2.5-4.0cm，熟时栗褐色；种子卵圆形或扁卵形。花期4-5月，球果第二年10-12月成熟[1, 2]。
马尾松是我国松属中地理分布最广的树种，于我国亚热带东部湿润区，南延至北热带，在我国秦岭、淮河以南，云贵高原以东的17个省(自治区、直辖市)均有生长。马尾松强喜光，耐干旱、耐瘠，对土壤的适应性强，喜温暖湿润的气候条件，分布区主要是低山丘陵、台地以及部分河漫滩边缘[1, 3]。
马尾松生长快、材质好，是集高产的木制产品和高效的非木质产品于一体综合利用的优良树种。作为工业用材的主要树种，其材质硬度中等，入水经久不腐，广泛用于建筑用材、人造板工业；由于其木材纤维素含量高、纤维长、纤维细胞大等特点，马尾松成为我国南方最主要的针叶纸浆原料树种[4]。作为多种非木制产品的经济树种，马尾松松脂产量占中国90%，是我国最主要的产脂树种[5]，松针粉是优良的饲料添加剂，松材可培养名贵药材茯苓等，花粉为食疗保健品；此外，马尾松在调节气候、涵养水源、防止水土流失、防风固沙、增加碳汇等方面发挥着重要的生态效益[2]。
2. 萜类化合物的概述
萜类化合物是植物主要的次生代谢物质，释放萜烯类化合物是植物应对多种生物与非生物胁迫最重要的防御措施之一[6]。松脂作为针叶树种的主要防御物质，包含100多种单萜、倍半萜和二萜[7-9]，是针叶树种抵御植食性昆虫和病原体的重要屏障[10]。昆虫胁迫或机械损伤会激活植物合成大量的烯萜类化合物，阻止病原体入侵或趋避入侵的昆虫，从而起到物理防御以及化学防御作用[11-13]。
至今已有5万多种萜类物质被分离鉴定，包括单萜（如柠檬烯）、倍半萜（如橙花叔醇）、二萜（如叶绿素）、三萜（如植物甾醇）、四萜（如类胡萝卜素）和多萜（如质体醌）[14]。在高等植物中，萜类物质参与多种生理代谢活动，如光合作用、呼吸作用和细胞周期控制等。除满足自身需求，植物产生的萜类物质还可用于工业、医药等领域，如萜类花香物质可以制成香水；VA和VE是保障人体健康的营养物质；紫杉醇可以用于治疗癌症等[15]。
3. 萜类合酶
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