低氮条件下青杨碳氮代谢特征的性别差异
摘要：碳氮元素与植物生长密切相关，缺氮和碳限制的逆环境会严重影响植物的光合作用，碳水化合物的固定转移，继而影响整株植物的生长。同时，雌雄异株植物，即雌花和雄花分别生长在不同的株体的具单性花的种子植物，种类众多，其雌雄株生理、形态上的不同使得它们对相同逆环境下表现出不同生理响应和适应性。杨树是我国分布最广的人工林树种，在防风固沙，尾矿环境治理和恢复以及涵养水源和碳固定等生态功能发挥着重要作用。同时杨树具有雌雄二态性的特征。因此本研究以雌雄青杨为研究对象，以低氮和去叶约束为背景，探究雌雄青杨对环境胁迫响应的性别差异，以及去叶与氮胁迫之间的影响关系。通过测定青杨雌雄株在缺氮和去叶的逆环境中生长后株体的生物量、光合速率、酶含量等的数据，我们发现在水分、营养充足的适宜条件下，雌株的生长状况更加好；在逆环境中，雌雄株的生长发育均被抑制，但被抑制程度存在性别差异，即雄株普遍比雌株发育得更好。
关键词：青杨；雌雄差异；去叶；氮胁迫；代谢特征
一、文献综述
氮是植物生长发育需求量最大的营养元素，既是构成植物有机体的结构物质，也是植物生理代谢过程中起催化作用的物质。它以多种形式存在于自然环境中，植物一般通过吸收土壤中的氨态氮（NH4 ）和硝态氮（NO3-）并将其转变为多种含氮有机物，或吸收细菌氨化作用产生的NH4 等方式对氮进行固定和利用。氮是氨基酸和核酸的必要组成成分之一，在植物的进化过程中，对氮供给最敏感的反应之一就是叶片的光合作用。氮素含量能影响叶片叶绿素含量、光合速率、暗反应主要酶活性以及光呼吸等多个方面，有调控植物叶片的光合能力。科学家研究发现，叶片中超过一半的氮会被分配到光合器官，氮的缺少或者过量都会导致叶绿素含量、酶含量和酶活性等的下降，并由此导致植物叶片面积降低和光合产物的减少及加速植物繁殖生长的过程[1]。另一方面，施加氮肥会促进叶片的氮素代谢，优先分配叶片中的氮素资源，使叶片光合作用加强，更有利于植物的快速生长以及生物量的累积[14]。
而碳代谢对植物的生命活动也至关重要，植物需要合成足够的碳来满足生长和各种生理活动的需求[2]。植物体内的碳可分为结构性碳和非结构性碳[3-5]。结构性碳的主要作用是参与细胞结构物质的构建，形成后便不能被再次利用。而非结构性碳通常指可溶性糖和淀粉，可用于植物生长、防御、渗透调节等各种生理活动，通过可溶性糖和淀粉含量的不同可以调节碳的供需平衡[3-6]。与此同时，非结构性碳也可以被贮存，在植物抵御环境胁迫时发挥重要功能。例如，当碳的合成受到限制时，贮存的碳也可以用来维持各项生理活动[1,3]。在植物的生命进程中，不可避免会遭遇各种逆境。例如澳大利亚周期性发生的蝗灾，蝗虫会大量取食植株叶片，致使植株的叶片面积减小，光合作用能力降低，进而使得树木体内非结构性碳消耗增加，储量减少，严重时可导致树木产生碳饥饿，直接影响树木的生存[12]，给发生地区的植株带来巨大威胁和损失。碳氮元素与植物生长密切相关，缺氮和碳限制的逆环境会严重影响植物的光合作用，以及碳水化合物的固定转移，继而影响整株植物的生长，这两种元素在植物生命活动过程中具有重要的生理调节功能。因此随着环境的不断变化，人们对于逆境中植物响应机制的研究也越发深入。
然而，在植物界30多万种被子植物中还存在4%~10%的雌雄异株植物[7,8]，共有15600种(175科987属)，是被子植物的重要组成部分[13]。雌雄个体的差异不仅局限于生殖特性，还包括对不同环境的响应的性别差异。它们对逆境的响应机制在长久的进化过程中产生了明显的不同，但至今在此方面探索的研究学者甚少。因此，探明雌雄异株植物对碳氮胁迫响应的性别差异，对于深入了解植物在环境胁迫下的代谢特征和特定情况下选取雌雄育种有着重要意义。而青杨是常见的雌雄异株植物，其存活率高、生长快、抗逆性好，特别适合控制环境条件下的抗逆境试验。故实验中常将雌雄青杨作为研究对象，探究雌雄青杨对环境胁迫响应的性别差异。近年来的研究表明，不同环境因素会导致雌雄青杨在外部形态、生理过程和生化物质积累方面出现性别差异，且雄性青杨的抗逆性普遍高于雌株[10]。例如，在干旱、高海拔、叶片啃噬等恶劣环境中，雄性植株生长良好，数量较多；而在气候适宜、温和的环境中，雌性植株生长相对更好。
分组研究碳氮胁迫对雌雄青杨的生长代谢特征的影响有利于我们更好地了解雌雄异株的植物体对抗逆环境时的不同响应机制。研究表明，去叶条件下，雌性青杨比雄性青杨更易受到氮胁迫的抑制，且该抑制对株高的影响更大。而在低氮环境下，青杨的光合作用将下降，会出现树苗矮小，同时生物量降低、枝叶枯黄和叶片早衰等影响，且这类影响在雌性青杨上表现得更加明显。而去叶条件下，雌性青杨的叶片面积和干重都远大于雄性青杨，可以推测雌性青杨在碳的储存能力比雄性青杨强[9]。但在低氮条件下，去叶的雌雄青杨均比未去叶的雌雄青杨株高要高，而且有时会表现出叶片净光合速率增高，但是根系生物量却降低，这从个体形态上反应了植物将更多的光合产物投入到了地上部分。同时，雌性青杨在应对不良环境时，总会产生比雄性青杨更多的茉莉酸和更少的生长素，因为茉莉酸在抑制植物生长、促进气孔关闭等方面作用显著，在应对逆环境时有着明显作用，很有可能是雌株在应对环境胁迫时更偏向于储存能量和抑制生长。综上所述，碳氮胁迫导致的光合速度受到影响和输导功能降低必然影响其化学反应和生长代谢，使生长状况受到抑制，从而影响青杨在逆境中的存活。
杨树作为人工林中的重要树种之一，生长迅速，在逆境中响应明显，对维持森林生态系统的稳定起着重要作用，具有很高的经济价值。探明青杨雌雄体对碳氮胁迫响应的性别差异，对于深入了解植物在环境胁迫下的代谢特征和特定情况下选取雌雄育种有着重要意义。因此，我们在前人研究成果的基础上，将同一年发育的青杨苗在同一时间栽种，前期给予相同生存条件，之后分为缺氮去叶雌株、缺氮不去叶雌株、正常氮去叶雌株、正常氮不去叶雌株以及相应的雄株组，总共八组，进行一段时间的培养后采集数据。通过生理生化分析，发现雌雄青杨在去叶和氮胁迫下的不同代谢特征，探究去叶与氮胁迫之间的影响关系和在青杨中存在的雌雄差异，为人工林的建设选种提供新的思路和理论依据。
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