高山苔藓植物生态适应策略研究进展
摘要：高山植物指的是位于高山草甸及永久雪线之间的地理区域生存的植物。揭示高山植物的形态结构特征以及内在机制，对研究全球气候变化下，植物对环境的响应和适应具有重要的理论意义。然而，国内对高山植物功能生态学的研究上相对薄弱，已有的研究主要集中在维管植物上，对苔藓植物的报道几乎空白。本文通过对苔藓植物适应高山地带环境的形态适应性策略、繁殖策略以及生理适应策略进行综述，以期进一步了解植物对高寒环境胁迫的适应机理，对深入认识脆弱的高山生态系统，解释高山植物与环境互作的奥秘以及人类合理利用和保护高山环境植物资源具有重要理论和实践意义。
关键词：苔藓植物；形态适应；繁殖方式；生理；适应策略
一、文献综述
正高山地带具有温度低、气压低、紫外线辐射强、霜冻、积雪、气候多变且昼夜温差大等不利于植物生长的环境因子 (Kouml;rner, 1999)。恶劣的环境严重影响了植物的生长与繁殖，但高山地区的植物种类仍非常丰富，据不完全统计，分布于高山带的高等植物多达8,000 – 1,0000种 (Kouml;rner, 1999)。作为研究植物进化过程的热点和瓶颈，高山植物的适应机制和繁殖策略一直受到科学界的广泛关注。
苔藓植物 (Bryophytes) 是最为原始的高等植物，无维管组织，无真正的根茎叶分化，是植物从水生向陆生过渡的关键类群与重要门类，全世界大约有20,000种，在整个植物界的系统和演化中占有重要而特殊的地位 (Bisang et al., 2014; Budke et al., 2018)。苔藓植物是自然界重要的拓荒者，起源于约4.5亿年前的奥陶纪 (Delwiche and Cooper, 2015)，许多属种具有特殊的生理生态适应机制来适应多变的环境条件，起着重要的生态学作用 (吴玉环等，2004)。在冻原、沼泽、沙漠、极地及高海拔地带，苔藓植物适应能力远胜于维管植物，往往成为高环境压力下的重要植物成分，并表现出更为灵活的生存和繁殖策略。在加拿大北极泪滴冰川中约400年前小冰河时期被冰川掩埋的苔藓植物在实验室简单光照培养后，成功培育出4种苔藓植物的新植株，表示其顺利复苏生长 (La Farge et al., 2013)。南极被冰封1500多年的针叶离齿藓 (Chorisodontium aciphyllum) 孢子经过培养后还能萌发 (Roads et al., 2014)。这些研究引起了世界范围内的强烈反响，证明了苔藓植物超强的适应极端环境的能力，也暗示着苔藓植物研究领域的潜力。
苔藓植物作为高山生态环境重要的物种组成，根据本课题组对唐古拉山冬克玛底冰川前言的调查显示，真藓科Bryaceae、丛藓科Pottiaceae和灰藓科Hypnaceae是构成高山冰缘带垫状植被主要的组成物种 (黎兴江等，1985; 白学良，1997），这些苔藓植物在高山生态环境中起着重要且不可替代的生态功能。阐明其适应高山环境的生态适应策略，对我们认识和保护脆弱的高山生态系统，解释高山植物与环境互作的奥秘以及人类合理利用和保护高山环境植物资源具有重要理论和实践意义。
- 高山苔藓植物形态适应性策略
植物的形态结构是遗传因素和环境条件共同作用的结果 (McLean et al., 2014)。植物的功能性状对植物的形态发生、生存、适应等具有重要的影响 (Kraft et al., 2015; Kunstler et al., 2016)。大量的研究认为，能在极端恶劣的环境中生存定植的植物一定有着特殊的形态结构来适应相对应的环境。 (e.g., 塔黄Rheum nobile 的苞片不仅能防止紫外线辐射造成的伤害，还能增加内部花果的温度；全缘绿绒蒿 Mrconopsis integrifolia 的株高、叶片大小、叶片厚度、中脉直径等特征都随着海拔的升高而减少。宋波，2013；刘梦颖等，2018)。
植物的叶片具有较大的可塑性植物的叶片 (Chitwood et al., 2016)。叶片形态不仅反映了植物对环境变化的适应变化，同时在植物的水分和养分循环中起着重要作用影响着植物的基本功能 (Ackerly et al., 2002; Traiser et al., 2005)。苔藓植物的叶子只有一层细胞，对环境因子的变化极为敏感 (Ermakova et al., 2004; Pesch and Schroeder, 2006; Jiang et al., 2014)，其叶片形态与环境因子存在着一定的相关性 (陈军等，2002；李高阳，2004)。具有较大的可塑性
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