miR156-SPL在植物生长发育中的研究进展
[摘要]：近年来，miR156及其靶基因SPL的功能与分子机制的探索成为了国内外研究的热点。越来越多的研究结果表明，miR156及SPL家族参与了植物的代谢调节、生长发育及非生物胁迫等多种生物过程，越来越成为植物生长发育的调控枢纽。本综述将从植物的根、叶、花和果实的生长发育过程四个方面，来对miR156及其靶基因SPL家族的生物学功能进行总结，旨在为miR156调控植物生长发育分子机理的深入研究提供参考依据。
[关键字]：miR156, SPL家族, 调控，植物生长发育
microRNA(简称miRNA) 是一类广泛存在于植物体内，长约20-25个核苷酸的内源性非编码小分子RNA。这些小RNA，能够识别特定的靶标mRNA，并主要在转录后水平负调控基因的表现[1,2]。一些高度保守的miRNA，其正确的时空积累对于维持植物正常的发育是必不可少的。例如miR156，miR156 最早在拟南芥中发现，长度为20个核苷酸[3]。研究表明，miR156的靶基因是一类编码SPL (SQUAMOSA promoter binding protein-like) 蛋白的家族[4]。SPL基因最早在金鱼草中发现[5]。而SPL蛋白质家族是植物特有的一类具有多功能的转录因子家族，具有高度保守的DNA结合区域-SBP结构域。miR156与其靶基因SPL的互作对年龄的感受现象被认为在植物生长发育过程中发挥重要的调控作用，尤其是在植物营养生长转向生殖生长的发育阶段转变过程以及成花诱导和花形态建成过程当中[6]。
目前在植物中对miR156的研究多集中在通过序列比对，转录组分析、系统发育分析及对其靶基因及功能预测等对miR156基因家族的序列特征，进化过程及表达模式进行研究[7,8]。而关于miR156与其靶基因在植物生长发育过程中相互联系作用的报道并不多见，本文将从植物根、叶、花和果实的发育过程中对 miR156的功能进行综述，并对miR156-SPL在植物生长发育过程中某一阶段的联系或相互作用进行简单分析，旨在为研究 miR156-SPL在植物生长发育中的作用提供参考。
- miR156对SPL转录因子的表达调控
miR156对其靶基因SPL的表达调控主要是在转录后水平和翻译水平。在转录后水平一般通过两种方式进行调控：一种是降解与之配对的mRNA，另一种是抑制蛋白的翻译。miR156与其靶基因mRNA若完全互补配对，则与miRNA结合的AGO蛋白会对mRNA进行切割以降解mRNA，从而导致mRNA无法翻译[9]；若miR156与靶mRNA 没有高度的互补配对，那么miR156 与 mRNA 的不完全结合会抑制mRNA的翻译[10]。在植物中， miR156与其靶基因大多完全互补匹配，因此降解mRNA是miR156调控靶基因的主要方式 。
miR156除了对SPL基因进行转录后调控之外，还可以进行翻译水平的调控[11]。拟南芥SPL3 基因和SPL4、SPL5高度同源，而且在处于开花状态的植株中表达量非常高。进一步的研究证实 miR156对SPL3的调控主要通过SPL3蛋白的翻译后抑制来实现的[11]。miR156十分保守，在单子叶植物、双子叶植物以及低等的苔藓和蕨类中广泛存在[12]，并参与了植物发育的许多过程。
- miR156及SPL在植物生长发育中的作用
许多研究表明miR156及其靶基因在不同植物的不同生长阶段都发挥着一定的作用。
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