喜树幼苗的耐铝性研究文献综述
喜树(Camptotheca acuminata)为蓝果树科,喜树属植物,是中国所特有的一种生长速度较快、生产数量丰富的优良树种。高大落叶乔木,高达20余米。叶互生,纸质;头状花序近球形,顶生或腋生,花杂性,同株;翅果矩圆形,花期5-7月,果期9月。江苏南部、浙江、福建、江西、湖北、湖南、四川、贵州、广东、广西、云南等省区多有分布,常生于海拔1000米以下的林边或溪边。树干挺直,生长迅速,可种为庭园树或行道树,树根可作药用[1]。1999年,喜树被列为第一批国家重点Ⅱ级保护野生植物。
上个世纪后期,美国的科研人员Monroe E.WALL等人员从我国引进的植物喜树的茎的提取物中第一次分理出了一种具有抗癌与抗逆转录病毒活性的萜类吲哚生物碱,并确定了它的化学结构,将其命名为喜树碱(Camptothecin. CPT)[2]。20世纪80年代,有研究人员发现,喜树碱能够抑制DNA拓扑异构酶I型(Topo I),与Topo I型酶和DNA形成的共价物结合,形成三元复合物,抑制DNA的复制,最终导致细胞死亡,起到抗肿瘤作用[3]。因为喜树碱是继紫杉醇之后又一个来源于植物的天然抗癌物,所以引起了大量科学家的重视,具有很高的利用和研究价值。
1.铝胁迫
铝胁迫是指植物生长在铝离子含量高的土壤中生长发育受到威胁,难以健康成长的现象。土壤中的铝在多数情况下是以难溶的硅酸盐或氧化铝的形式存在的,对植物的生长发育没有毒害,但当土壤的pH降低到5以下时,化合物中的铝就会解离出来,变为可溶性的铝离子Al3 溶于土壤[4-5]。离子态活性得铝对植物具有毒性,能够抑制植物根系的生长以及对水分和养分的吸收,从而导致植株枯萎或者死亡.铝的毒害是酸性土壤或酸化土壤上限制作物产量的主要因子之一[6]。我国南方拥有大量酸性土壤,因此,铝胁迫成为我国迫切需要解决的问题。
2.铝胁迫对植物生长发育的影响
铝离子在酸性条件下表现形式为三价阳离子,能够被植物根细胞质外体中的负电荷强烈吸附[7]。该现象已经在水稻和玉米的研究中得到了证实。因为铝并不是植物生长发育所必需的元素,所以铝被植物吸收并不是植物的一种代谢途径,而是主要累积在植物根系表皮和皮层组织中。当积累过量铝离子时,植物根系对于磷酸盐、Ca、Mg 等植物生长发育所必需的营养物质的吸收受到限碍,造成植物营养元素失调。同时,大量 Al3 会破坏细胞的有丝分裂、细胞壁的合成以及破坏细胞的膜系统等生理功能,影响植物根系生长并最终导致整株植物体生长受限[8-9]
详细地说来就是,植物的根系和地上生长部分是受到铝胁迫的主要部位。其中铝离子对根系的影响主要表现为根系生长受到抑制,具体表现为主根伸长受到抑制,根尖与侧根变得短粗且脆,颜色呈现褐色,根毛明显减少,根尖表皮破损老化,整个根系分支减少[10]。查阅一些资料发现:在微摩尔铝离子浓度下即可对植物产生毒害作用。但关于植物根系被铝离子所胁迫的具体部位目前存在较大争议,不同的观点主要集中在生长区、分生区和根冠部位[11]。也有研究发现,当植物根系积累了大量铝离子时,根尖受到的伤害远远的超过其他根系部位[12]。对个别作物如玉米的根冠实验发现铝离子对根冠的毒害作用较大,所以判断根冠是铝胁迫作用的首要感受器。但Ryan等[13]的研究结果则表明,在铝处理下不管是完整的玉米根系还是去除根冠结构的根系,它们根系的整体生长并没有表现出显著差异,因此他们认为铝胁迫作用的关键部位应该是根尖分生区和生长区。
铝离子针对植物地上部分的影响主要表现出的性状和植物缺素症状相似,具体表现形式为叶片小、黄化、坏死和茎秆生长缓慢,叶片、茎秆外表呈现出紫色,根系生长受限,这是因为阻碍了根系对营养元素的吸收作用。
