Cd诱导拟南芥表达Hormesis效应及其机理的研究文献综述

 2022-03-10 20:48:11

Cd诱导植物Hormesis效应的研究进展

摘要: 近二十年来,Hormesis已受到广泛关注,即低/微剂量胁迫剂的暴露对生物体有益,而高剂量胁迫则对生物体不利。大量研究表明许多植物均存在Hormesis效应,通过低剂量胁迫诱导的适应性反应,是植物应对高剂量环境胁迫的先决条件。因此,有关Hormesis效应的理论与机理研究已经取得了重要的进展。然而其在分子水平上的机理仍不明确;此外,随着植物Hormesis效应经大量归纳与论述后,其在环境污染修复和生态风险评估等方面仍值得进一步探究。

关键词:Hormesis效应;植物;Cd;风险评估

毒物兴奋效应(Hormesis),即低剂量胁迫物暴露对生物体有利,而高剂量胁迫物则对生物体有害。在过去的几十年中,有关植物、动物、原生动物、病毒等多种生物有机体的Hormesis现象已被广泛报道[1]。以植物为例,低剂量胁迫物(如重金属、抗生素、杀虫剂和辐射等)诱导对的植物Hormesis效应已得到广泛关注,包括对植物/作物生长、生物量、茎/株长、蛋白质含量、抗虫/药性等[2]。虽然有关植物Hormesis现象被大量报道,然而其在分子水平上潜在的机理仍不明确,有待进一步探究。另外,随着植物Hormesis效应经大量归纳与论述后,其潜在的环境修复和生态风险评估等方面的意义值得进一步探索。

  1. Hormesis效应的研究进展

毒物兴奋效应(Hormesis),即低剂量胁迫对生物体有益,而高剂量胁迫对生物体有害(图1)。早在19世纪后半叶,有关双向剂量-效应关系的研究已被报道[3]。直到20世纪40年代,Southanm 和 Erlich [4]将这种双向剂量-效应关系定义为“Hormesis”(从希腊语里发展而来)。Hormesis效应描述的剂量-效应关系一般包括两个部分,一个是在传统毒理学阈值范围之前的低剂量刺激区间,而另一个则是传统毒理学的阈值范围之后的高剂量抑制区间。当Hugo Schulz最初在酵母中观察到这一现象时,Hormesis被认为与顺势疗法有关,而这一重大的错误判断导致了它在整个20世纪被生物医学界极端边缘化[5],尽管在20世纪中后叶[6],已有大量证据表明水生生物和陆地生物中的化学和物理因素诱发了Hormesis效应。因此,在整个20世纪,Hormesis理论都处在边缘化的位置。 进入21世纪,Calabrese等对Hormesis 现象、特征及其影响进行了详细的综述和评论[7]。随着Hormesis概念的再次复苏,将彻底挑战对毒理学研究和风险评估的基础理论与实践[5]。尽管经历了几次科学争议、监管缺失、认知有限,但最终Hormesis已成为21世纪的主流科学之一。21世纪标志着毒理学的一个新时代的开始,这表明许多依托线性剂量-反应关系(LNT)建立起来的关键生物学假设都将被视为无效[8]。近二十年来,有关Hormesis效应及机理研究均取得巨大进展,这反应在许多研究领域,包括细胞生物学、神经学、微生物学、植物生物学/农业、营养学、医药学和公共安全等。Calabrese等[9]通过总结大量文献,发现Hormesis的定量特征与潜在的机理无关,即最大刺激效应一般高于对照不超过2倍。当实验设计时考虑增加足够多数量的低剂量,Hormesis则是一种普遍存在的双相剂量-反应现象[10]。因此,香港研究开始受到美国主要环境监管机构(美国环保署,EPA)的关注,并着手考虑将这种双相剂量-反应关系(Hormesis)纳入到监管计划当中[11]

图1 Hormesis效应曲线

  1. Hormesis效应机理

一方面,针对Hormesis效应的作用机理,尽管目前已提出的双受体理论和过度矫正/补偿理论尚缺乏足够的实验证据支持。此外,级联效应和旁观者效应也常被用作Hormesis效应机理的解释。前者认为低剂量重金属通过抑制蜗牛的病原菌而使蜗牛生长改善,后者认为未直接受到辐射伤害的细胞因为系统内受辐射细胞的凋零也出现程序死亡的现象[12]

另一方面,Calabrese等通过大量文献总结,发现Hormesis的定量特征与潜在的机理无关,即最大刺激效应一般高于对照不超过2倍。当实验设计时考虑增加足够多数量的低剂量,Hormesis则是一种普遍存在的剂量-反应现象[13]。因此,在以往大量研究的基础上,利用(宏)转录组测序等技术,重点开展在分子水平上揭示其Hormesis效应潜在的机理,就显得尤为必要。

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