漂浮植物拦截对叶凋落物分解的影响文献综述

 2022-08-07 09:08

湿地凋落物分解研究进展

摘要:植物凋落物是植物生长过程中新陈代谢的产物,来源于生态系统中的植被。由生产者各组分的死亡凋落部分,包括枝、茎、叶、树皮、繁殖器官以及根等构成。其分解是生物和非生物因子的共同作用逐渐由有机物转变为无机化合物的过程。分解过程中,受非生物因子和生物因子影响。如水分可利用性和流动性、温度增幅、溶解氧条件等,和生态系统中微生物和无脊椎动物的分解影响。通过对湿地凋落物分解研究可发现,凋落物分解可改变水体氮、磷等物质含量;同时,研究其分解过程及影响因素能更好的评估生态系统结构和功能的完整性。

关键词:非生物因子、生物因子、湿地生态系统、微生物、

  1. 文献综述

1 湿地凋落物分解

1.1 湿地凋落物及其分解过程

植物凋落物是植物生长过程中新陈代谢的产物,其产生通常来源于生态系统生产者的植被,由生产者各组分的死亡凋落部分,包括枝、茎、叶、树皮、繁殖器官以及根等构成(刘强和彭少麟,2010)。由于湿地水陆交互的特殊性,对湿地生态系统而言,其植物凋落物的来源主要包括两个方面:外源和内源凋落物,由河岸带植被等提供的树叶、碎屑、腐殖质等陆源凋落物的输入是溪流、河流等水生生态系统的重要养分来源(Wallace et al.,1997),而内源凋落物则主要来源于湿地内部水生维管植物、浮游植物等(Webster and Benfield,1986)。

植物凋落物分解是指凋落物通过生物和非生物因子的共同作用逐渐由有机物转变为无机化合物的过程(Gessner et al.,1999)。湿地植物凋落物的分解过程是物理、化学、生物因子相互作用的过程,主要包括三个阶段:(1)淋溶:主要是无机盐(K、Ca、Mg和Mn等)和可溶性有机化合物(糖类、有机酸、氨基酸和酚类等)等损失的过程(Graccedil;a et al.,2005)。由于湿地特殊的水文环境,通常认为湿地凋落物的淋溶过程较陆生生境快速。基于植物物种或类别的差异,淋溶可发生在分解的数小时、几天或数周时间内,可产生高达30%的干重流失率(Shieh et al.,2008;Graccedil;a et al.,2005;Davis et al.,2003)。(2)微生物的定殖:微生物作用于凋落物分解主要通过分泌酶类物质改变凋落物的化学和物理结构特性,增加凋落物的适口性,进而促进无脊椎动物的取食(Baldy et al.,2007)。较多研究表明,经过微生物定殖的凋落物更容易受到无脊椎动物的青睐(Graccedil;a,2001)。(3)机械和生物破碎:机械破碎主要是水体流动对凋落物磨损的物理过程(Heard et al.,1999);生物破碎是无脊椎动物直接摄食和破碎凋落物的过程(Gessner et al.,1999)。依据功能类群的不同,无脊椎动物主要可分为撕食者(shredder)、刮食者(scraper)、捕食者(predator)、滤食者(collector-filtrater)以及集食者(collector-gatherer)五类(史璇 等,2015;Graccedil;a,2001)。其中撕食者作为主要食碎屑者,通过对粗颗粒有机物(CPOM,Coarse Particulate Organic Matter,颗粒直径ge;1mm)的取食,产生适宜大小的细颗粒凋落物(FPOM,Fine Particulate Organic Matter,颗粒直径lt;1mm)供其他类群作用,被认为是凋落物分解的关键参与者(Motomori et al.,2001)。

1.2 湿地凋落物分解的影响因素

湿地凋落物的分解受到外在非生物和生物因子以及凋落物内在基质的共同影响。其中外在非生物因子包括大气、土壤和水体等物理化学环境,生物因素包括微生物和无脊椎动物,内在基质包括凋落物的物理和化学性质(Graccedil;a et al.,2015;Webster and Benfield,1986)。

湿地生态系统由于水陆交互作用,是一类较为独特的生态系统。尽管其影响因素同陆生生态系统相似,但是在非生物因素上表现出一些独特性,如水分可利用性和流动性、温度增幅、溶解氧条件等(Graccedil;a et al.,2015)。通常认为,水分的可利用性对其它因素的干扰较弱,不会成为湿地生态系统分解的主要限制因子,因此研究湿地生态系统凋落物分解对深入理解除水分外的其它非生物因子对凋落物分解的作用具有重要的意义(Boyero et al.,2011;Berg and Mcclaugherty,2003)。如,Boyero等(2011)在全球尺度上利用纬度梯度差异模拟全球气候变化(温度升高)对凋落物分解的影响,以及Woodward等(2012)在欧洲区域尺度上对溪流生态系统中养分梯度变化对凋落物分解的影响中,水分并不作为互作因素参与其中,因此可更好认识和揭示湿地生态系统大尺度水平上温度和养分浓度变化对凋落物分解的影响机理。此外,湿地生态系统中水体流速,即激流(溪流、河流等)或静水(湖泊、池塘、沼泽等)环境则主要通过改变凋落物的破碎过程影响分解过程(Gessner et al.,1999);其它物理(光照等)和化学因素(pH、溶解氧、养分和金属离子浓度等)主要通过影响分解者(微生物和无脊椎动物)作用,对凋落物分解速率产生影响。一般而言,当湿地生态系统发生pH降低(Dangles et al.,2004)、溶解氧下降(Medeiros et al.,2009)或重金属污染(Ferreira et al.,2016a)时,将对参与凋落物分解的水生生物的类群、生物量和活性等产生影响,凋落物分解将受到抑制。而水体的富营养化(养分N和P浓度的升高)则通常通过促进微生物活动,直接或间接(取食微生物)作用于无脊椎动物,从而促进凋落物分解(Ferreira et al.,2015)。因此,湿地生态系统的分解是多环境因素相互作用,较为复杂的生态过程。

湿地生态系统影响凋落物分解的生物因素主要包括微生物和无脊椎动物。其中参与分解的微生物,主要由真菌和细菌构成。一般认为,真菌在微生物分解中占据主导地位,细菌在叶片软化或粉碎破坏后凸显优势(Pascoal and Caacute;ssio,2004;Gessner et al.,1999)。真菌和细菌在凋落物中的定殖,一方面可通过分泌纤维素酶、木质素酶、果胶酶等作用于细胞壁,释放胞内化合物,供无脊椎动物同化吸收利用;此外,其本身也可成为无脊椎动物的取食对象,提供无脊椎动物所需的营养物质;微生物作用还可通过改变凋落物的物理结构(如,叶的坚韧度),促进无脊椎动物对凋落物的直接取食(Graccedil;a,2001)。此外,研究还发现,微生物和无脊椎动物对凋落物的分解存在偏好性,凋落物质量是重要影响因素(Konig et al.,2014)。凋落物质量的常见物理指标包括比叶面积(specific leaf area,SLA)、叶的坚韧度(toughness)等;常见化学指标包括碳、氮、磷浓度及其比值,以及木质素、半纤维素、纤维素和多酚类等被认为难分解的有机成分(刘强和彭少麟,2010)。氮的有效性数量决定微生物生物量的增长,因此N和C/N常作为分解的关键控制指标。高养分特征的凋落物常受到分解者偏好,与分解速率呈现正相关性,而坚韧性强、难分解成分含量高(如,木质素)则常对分解产生制约作用(Li et al.,2009;Quinn et al.,2000)。

1.3 湿地凋落物分解的重要性

多数湿地初级生产者产生的有机质除自身消耗、植食动物取食利用外,绝大部分以死亡有机质或者植物碎屑的方式进入湿地生态系统(Graccedil;a et al.,2015;Boyero et al.,2011;Moore et al.,2004),并最终通过分解的方式将自身的能量和养分归还到水体、土壤和大气中。因此,凋落物分解作为生态系统功能的重要部分,是联系土壤等各亚系统物质循环、能量流动以及信息传递的重要环节。

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