花药与花粉发育研究前沿进展
摘 要：采用花粉的体外培养和对花药与花粉管的观察研究是植物有性生殖中重要的一环。近些年对于植物的有性生殖、无性生殖和组织培养是研究的重点和热点，植物雌雄配子的生长发育情况与其萌发率、结实率、存活率息息相关。其中雄配子的研究也就是花药中花粉在各个条件下的萌发、向性运动与萌发条件是息息相关的。花药的特性观察、花粉管的发育及其萌发率和最适条件一直是植物有性生殖和杂交以及胚胎发育学方面的研究热点。雄配子的发生和发育，也成为了农学与细胞生物学方面关注的领域。
关键字：花粉；花粉管；有性生殖；花粉管发育。
- 引言
花粉是一种具有特殊结构和功能的微小生命有机体 ,一般由 2 ～ 5 个细胞组成 , 结构简单 ,易于离体操作,是研究细胞极性、命运、分化和发育较为理想的体系。花粉发育和结构的研究一直是国际上生殖生物学家热衷研究的领域 , 并已发展成为一门专门的学科———花粉生物学[1]。被子植物受精过程从花粉被柱头捕捉开始, 经花粉与柱头相互识别和花粉管在花柱引导组织中生长, 到雌雄配子融合等一系列前后相关的不同阶段。传粉到雌雄配子融合之前的 阶段是植物受精过程中不可缺少的重要环节, 这期间通过花粉管的生长发育来传递雄配子并进入胚囊。自八十年代以来,被子植物花粉生物 学成为一个十分活跃的研究领域, 取得了不少研究成果。根据花粉管发育特点,从传粉到受精可划分为4个不同的阶段: (1)花粉粒在柱头上的识别及萌发, (2) 花粉管在雌蕊引导组织中生长,(3) 花粉管定向生长穿过珠孔和( 4)花粉管进入胚囊释放 2 个精细胞。
- 花粉的发育和成熟
2.1绒毡层发育及其对花粉发育的影响
绒毡层是花粉发育中很重要的组织。减数分裂中，绒毡层细胞核进行特殊的分裂成两个或者更多的核，并且具有极性分裂细胞。从绒毡层细胞的超危机结构可以看出，其含有大量的核糖体、线粒体、内质网和高尔基体等必须细胞器。而绒毡层后期发育的差别使其分成了腺质绒毡层和变型绒毡层[2]。 Chaubal[3]等对玉米的两个 隐性雄性不育突变体 ms23 和ms32 的小孢子发育进行了研究,得出了绒毡层细胞为通过基因工程方法控制育性提供了一个很好的靶体这一结论。Mariani[4]等在绒毡层细胞内特异表达的启动子与细胞毒素的mRNA 酶基因融合,导致了绒毡层的破坏 ,从而成功地诱导了烟草的雄性不育。该实验证明绒毡层对花粉的发育是必不可少的 ,同时也证明绒毡层对花药的其它组织分化和花药开裂等过程是没有影响的。
2.2花粉与柱头间的识别和花粉的萌发
花粉和柱头特异性结合后，花粉粒会发生一系列的特异性重组与变化，使得花粉粒和柱头之间产生连接，继而进行水合反应。有研究表明水孔蛋白参加了水合反应[5]，水分通过柱头进入花粉细胞中，因此花粉粒萌发需要的水分来自柱头，这是花粉萌发的基本特征[6]。其中湿性柱头在结合途中就会又分泌物产生来促进花粉的萌发而干性柱头会经历一系列调控后发生水合作用供水来使花粉萌发。在十字花科植物中, 花粉粒与柱头间的识别作用是通过花粉表层贮藏的蛋白质、碳水化合物、脂类和小分子物质来调节的。如拟南芥的一种突变体, 由于花粉粒表层物质缺失, 柱头拒绝花粉粒, 因而在花粉粒接触的柱头乳突细胞处产生胼胝质以阻止花粉粒水合作用的发生[ 7] 。自交不亲和植物的雌雄组织具有复杂的识别系统, 以保证区分遗传相似个体的花粉。在芸苔属和罂粟属植物中, 这种作用机理保证了花粉管在消耗柱头有用资源物质之前使花粉管夭亡 [8]。
- 花粉壁的发育
3.1花粉壁的结构
