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文献综述
文献综述1.引言铜绿假单胞菌是一种在自然界中普遍存在的革兰氏阴性细菌，可存在于从土壤到哺乳动物宿主等多种环境中。
作为一种条件致病菌，它的定植和感染会导致人体免疫系统受损、上皮损伤或肺囊纤维化等问题[1-3]。
除了毒力因子外，借助包括外毒素A、外酶S、吩嗪、鼠李糖脂和脂多糖，铜绿假单胞菌还能够根据环境刺激将其生活方式从浮游生长模式转变为表层吸附的生长模式（生物膜），表层吸附的生长模式主要表现为生物膜的积累，由于这些生物膜会导致菌体的抗生素耐受性增加且可以作为宿主的感染源[7,8]，因此生物膜相关感染在医学领域引起了极大的关注。
2.研究背景环鸟嘌呤二磷酸（c-di-GMP）是一种普遍存在的第二信使分子，能够调节细菌中大量的细胞功能。
迄今为止的研究已经证明了这种环状二核苷酸调节的许多功能，包括但不限于细菌生理学、群体行为和毒性[9，12]。
细胞中c-di-GMP的水平取决于两类酶的活性:双鸟苷酸环化酶（DGC）和磷酸二酯酶（PDE）。
具有典型GG（D/E）EF基序的DGC从两个GTP分子合成c-di-GMP，而具有典型E（A/E/V）L基序的PDE降解c-di-GMP。
将c-di-GMP降解为pGpG[13,14]。
最近，具有HD-GYP结构域的蛋白质也显示出c-di-GMP磷酸二酯酶活性[15]。
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