ERF转录因子在植物抗逆境胁迫的研究进展
摘要：植物体内存在一个复杂的抗逆应答系统去适应环境的改变。ERF转录因子家族在植物应答一些生物胁迫和非生物胁迫中扮演着重要的角色。文中介绍了植物中的ERF转录因子的分子特征和生物学功能，对ERF转录因子的在植物中抗逆境胁迫研究进展进行了综述。
关键词：ERF；转录因子；植物；逆境胁迫
植物在生长发育过程中，总面临着干旱、低温、盐碱、病虫等各种生物、非生物的胁迫，植物在各种环境胁迫筛选压力下，进化形成了一个复杂的信号转导网络，通过该信号转导网络识别各种胁迫信号，并激发调控下游一系列相关基因的表达，从而使植物在复杂多变的环境中得以生存。在植物抗胁迫信号转导网络中，转录因子在功能基因的表达调控中起关键作用。转录因子( Transcription factors，IF) ，又称反式作用因子，指能够与真核基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用的DNA结合蛋白，通过它们之间的相互作用，从而激活或抑制下游基因的表达。在已报道的拟南芥基因组中，有超过1500个基因编码转录因子，其中 AP2/ERF、bZIP、NAC、WRKY、MYB等转录因子家族成员参与了植物逆境胁迫反应的调控［1］。
- ERF转录因子的结构特征
乙烯是重要的内源性植物激素，植物可以通过 乙烯的生物合成和信号转导途径来完成植物的各种 胁迫应答。1995 年 Ohme-Takagi 和 Shinshi 利用乙烯应答元件为探针，从烟草中分离得到乙烯反应元件结合蛋白( Ethylene response element binding proteins，EREBPs)［2－3］。对其编码的蛋白序列分析发现，它们都具有一个含有58或59个氨基酸的高度保守区域，Hao 等［3］将该区域称为ERF结构域。Riechmann 等根据含AP2 /ERF的数目将AP2 /ERF转录因子超家族分为3个家族: AP2( APETALA2) 家族，含有2个ERF结构域；RAV( Related to ABI3 /VP1) 家族，含有1个ERF结构域和 1 个 B3 结构域；ERF家族，含有1个ERF结构域。ERFs 家族是AP2 /ERF转录因子超家族最主要的一个家族，广泛存在于多种植物中。ERFs 家族转录因子主要由 DNA 结合域、核定位信号及转录调控3个功能域组成。ERF结构域的N-端是碱性亲水区，蛋白质三维分析表明，该区域含有3个beta;-折叠，其中第2个折叠中第14，19位的2个氨基酸残基的差异决定这类转录因子结合不同的顺式作用元件。C末端包含1个有18个氨基酸残基组成的核心序列，该序列形成双亲alpha;螺旋，该螺旋可能参与同其他转录因子或DNA的相互作用［4］。根据与不同顺式作用元件的结合，将ERFs 家族成员主要分为2类。第1类可与GCC盒结合，GCC盒的保守序列为AGCCGCC，该序列主要在于许多PR基因启动子区，然而一些非生物胁迫应答基因的启动子中也含有GCC盒［5］。第2类可与DRE /CRT 结合，DRE盒核心序列为 TACCGACAT，该序列主要存在于参与低温、干旱、高盐等非生物胁 迫应答相关基因的表达［6］。与其相似的顺式作用元件是CRT( C-repeat)，其核心保守区序列为 A/ GCCGAC，主要存在低温诱导的基因启动子中［7］。由于两核心序列作用比较相似所以统称为DRE/CRT元件。
2、ERF转录因子在植物抗逆功能上的研究
研究表明，ERF转录因子在多种植物中都已经被克隆并进行了功能分析，例如拟南芥［8］、烟草［9］、番茄［10］、水稻［11］、小麦［12］。ERF转录因子在转录活性方面分为两种，分别为转录激活子和转录抑制子。ERF转录因子作为转录激活子的研究报道较多，主要表现为增加了转基因植物对干旱、高盐和病原菌的抗性。研究表明，TaERF1作为一个转录激活因子，在体外可以结合 GCC-box 和 DRE /CRT元件，同时他也证明了TaERF1可以激活一些启动子区含有GGCC-box的烟草PR蛋白。[13]过表达的TaERF1可以提高转基因拟南芥对干旱、高盐和低温的抗性，同时将TaERF1在烟草中过表达提高了转基因烟草对细菌P. syringae pv. tabacci的抗性。2012年Son等［14］研究表明，AtERF5在烟草中过表达可以提高转基因烟草对真菌病原菌 Alternaria bassicicola 和细菌病原菌 Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 的抗性。NtERF5在烟草中过表达也增强了转基因烟草对烟草花叶病毒病( TMV) 的抗性[15］。与转录激活子相反，一些B-1亚家族的ERF转录因子的C末端含有一个EAR转录抑制元件，所以这类 ERF转录因子通常作为转录抑制子，不仅可以抑制一些目的基因的表达同时也可以抑制一些转录因子的活性[16-17］。 Song 等［18］研究表明，AtERF7作为一个转录抑制因子，负调节拟南芥的ABA信号转导途径，AtERF7在拟南芥中过表达降低了转基因拟南芥对ABA的敏感性,使拟南芥细胞更容易失水。然而，McGrath 等[19]证明了AtERF4作为一个转录抑制因子，抑制了茉莉酸信号途径中抗病相关基因 AtPDF1.2的表达，说明 AtERF4在拟南芥的茉莉酸信号途径中起到负调节的作用。但是AtERF4却提高了转基因拟南芥对病原菌F. oxysporum 的抗性［17］。与此相同的，2012 年 Dong 等［20］证明了TaERF4 转录因子可以提高转基因拟南芥对高盐和干旱的抗性。所以，对于这些 ERF 转 录抑制因子是如何提高植物的抗性的原理不是非 常的清楚。2013 年 Ogata 等［21］证明了来自于拟南 芥、烟草和水稻中的包含有 EAR的ERF转录因子能提转基因高烟草的HR反应能力，从而提高它们对烟草花叶病毒病的抗性。EAR元件在这种转录抑制因子中起到关键的作用。所以，研究这种ERF转录抑制因子的机理，以及弄清楚它们是如何应答植物逆境，对以后的抗逆育种非常重要。
3、ERF家族转录因子活性的调控
目前已报道的ERFs家族成员的表达多数会受到外界刺激或内源激素的诱导，处在复杂的调控之中，并且参与不同信号途径之间的调控。大部分的ERF基因的表达都会受到诸如乙烯(ET)、脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)、水杨酸(SA）等一种或多种植物信号分子的诱导，另外干旱、盐碱、低温、病害、机械损伤等外界环境胁迫也会诱导ERF 基因的表达。然而，不同的激素种类或不同的环境刺激会诱导不同的ERF基因的表达。如大麦 HvRAF 受水杨酸、乙烯、茉莉酸甲酯、高盐和病害的胁迫诱导［22］；番茄 Pti4 受茉莉酸、乙烯和伤害、低温、高盐或干旱的胁迫诱导［23］；水稻 OsEBP-89 的表达受 ACC、高盐及 2，4-D 的胁迫诱导［24］；辣椒 CaPF1 受乙烯、茉莉酸甲酯、冷害、甘露醇渗透的胁迫诱导［25-26］；番茄TSRF1的表达受乙烯、水杨酸及病害的诱导［27］。由此可见，植物体内各抗病信号途径不是孤立存在的，而是各途径之间信号相互交叉形成一个复杂的信号传递网络，在植物遗传学研究中发现植物抗病信号网络中存在某些“节点”基因，它们在各种信号途径之间起到桥梁作用，ERFs 家族转录因子可能是各途径的一个交叉点，可以协同调控多个信号途径下游相关基因的表达。
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