药用植物叶绿体研究进展
摘要：叶绿体是绿色植物能量转化和光合作用的重要细胞器，也是自主遗传信息的半自主性细胞器。叶绿体基因组信息在揭示物种进化、杂交、演变，以及物种鉴定等方面具有重要价值，被广泛应用于比较基因组学和系统发育学研究。在其他植物叶绿体研究迅速发展的同时，药用植物叶绿体的研究也应紧随其后，本文收集整理了近些年来的相关资料，综述了药用植物叶绿体研究进展，找出药用植物叶绿体研究的不足，进而提出未来药用植物叶绿体研究方向，旨在为药用植物的鉴定、系统进化、科学管理等方面的研究提供依据与参数。
关键词：药用植物、叶绿体、基因组、测序
1叶绿体概况
1.1叶绿体的特点
光合作用是世界上最大的储存太阳能的过程和积累有机物的过程，为人的生长生存提供物质和能量[1]。而叶绿体是是质体的一种，在陆地植物、藻类和部分原生生物中普遍存在，它拥有自身完整的一套基因组，是具有自主遗传信息、单亲遗传的半自主性细胞器，有研究表明，在裸子植物中，它一般为父系遗传，而在被子植物中以母系遗传为主，约在 20% 的被子植物中可能为双亲遗传或父系遗传[2]。即不但是绿色植物进行能量转化和光合作用重要的细胞器，而且也是母本遗传信息的重要载体，其可利用光能固定二氧化碳，将光能转化成化学能和生物能，产生有机化合物及氧气，除了光合作用的核心功能外，叶绿体还参与碳的固定，色素、脂肪酸、淀粉的生物合成，硫和氮代谢[3]等主要方面。研究结果表明，大部分开花植物的叶绿体基因组结构高度保守[4]。
叶绿体基因组基因组和核基因组相比，具有（1）基因组结构及基因含量相对保守，保证了类群间的同源性；（2）母系单亲遗传机制，不参加基因重组，即不备受选择压力，且不受基因的重叠、缺失及假基因的干扰，有独立的进化路线、不依赖其他任何数据即可建立分子进化树、查明植物的进化历史；除了反向重复区外所有基因均为单拷贝，保证了物种间基因的直系同源；（3）基因组虽小，但可以提供大量的数据信息，其核苷酸和氨基酸序列及基因组特征均可作为系统发育分析的有效资源；（4）植物体内叶绿体拷贝数量较多，易提取、纯化及测序，且费用较低的特点。除了以上特点，叶绿体遗传工程还具有转基因累加的独特优势。如可以同时表达多个基因以实现通过一次转化就能生产多价疫苗。在叶绿体中合成的外源蛋白经适当的转录后修饰被正确折叠，包括生成二硫键[17]、脂质修饰等。植物叶绿体基因组进化速度较慢，长期被用于植物的分类及分子进化研究，也因此目前受到越来越多的学者的广泛关注和逐步认可[4-6]。
叶绿体基因根据功能可分为三大类[7]，第一类是与转录、转译有关的基因，包括rR NA基因、tRNA基因、RNA 聚合酶亚基基因、核糖体蛋白基因和翻译因子等；第二类是与光合作用和电子传递有关的基因，包括光系统Ⅰ基因、光系统Ⅱ基因、NAD( P) H 脱氢酶基因、等基因。光合作用的基因在基因组中主要以若干小簇排列，这些基因簇不仅是表达的转录单位，而且也是调控单位,其中有的是重叠基因[8]；第三类是与氨基酸、脂肪酸、色素等其他生物合成相关的基因[9]。
1.2 叶绿体及基因组结构特征
在高等植物中叶绿体呈双凸或平凸透镜，高等植物的叶肉细胞内叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。叶绿体由叶绿体外被、类囊体和基质3部分组成。
植物叶绿体基因组通常为为双链环状DNA分子，但也有极少数叶绿体基因组呈现多聚体（双鞭甲藻Di—nof lagellates）或线性（伞藻Acetabu—laria）结构[11-12]。典型的双链环式叶绿体基因组结构包括四个部分，即分子内具有一对反向重复序列(IRA和IRB)，之间通过一个大的单拷贝(LSC)区和一个小的单拷贝(SSC)区分隔开，对于一对反向重复序列，其所含基因序列完全相同，但排列方向相反。LSC 区长约 81 ～90 kb，SSC区介于18～20 kb之间，两个IR 区序列基本一致，大小介于20 ～30 kb，是叶绿体基因组进化过程中延展或缩小的区域。叶绿体基因组大小通常存在很大的的差异，而这主要是由反向重复序列的长度变异引起的[11-16] 。
1.3叶绿体基因的丢失与转移
基因丢失现象在叶绿体基因组中是比较常见的， acc D、rps16、rpl22、rpl23、rpl32、rp133、psa I、ycf1、ycf2、ycf4以及 inf A 等基因在被子植物中，发现在部分类群中存在基因丢失的现象，其中inf A 基因的丢失频率最高，在很多类群中都没有此基因[18]。
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