多种源落羽杉冠层结构与光合作用分析
1.研究目的和意义
落羽杉( Taxodium distichum) 为杉科落羽杉属高大乔木，原产自北美洲东南部，树高可达 50 m。我国于 20 世纪 20 年代开始引进，现以长江流域和珠江三角洲流域栽培较多。落羽杉喜光和温热湿润气候，既能生长于陆地，也可生长在沼泽等湿地，且生长快、树形美、材质优良、适应性强[1]。作为优良的造林树种，胡兴宜等人对落羽杉的形态特征、适应性、抗逆性、速升星、木材特性、栽培利用途径等进行了详细的描述，为进一步加强落羽杉良种培育以及速生丰产栽培技术的研究与推广[2]。近年来，越来越多的人开始对落羽杉属纯种、杂交树种等进行研究，曹世杰等人对引进的墨西哥落羽杉通过3a的引种实验，对抗旱、抗寒、抗涝、抗盐碱、抗风、抗虫害等耐性研究和生长量等进行对比，发现与原种地无显著差异，并首次成功把墨西哥落羽杉引入临沂地区[3]。林雪峰等人对用于丰富沿海造林的3年生4种落羽杉属幼树进行物候期观察，对16年生成林进行了耐盐碱、耐风力、耐水湿和生长量等指标调查并进行系统分析研究，发现在绿叶期墨西哥落羽杉最长，落羽杉、墨西哥落羽杉、中山杉、池杉在含盐量2.7%以内的轻盐碱地均能正常生长，且均表现出了较好的抗风能力与耐水湿性[4]。柳学军对当时落羽杉种苗、湿地造林技术、抗逆性、材积计算方法、遗传性等研究现状与存在问题进行分析，提出对16种源落羽杉测定不同种源落羽杉生物生产力,了解不同落羽杉种源生物生产力方面的差异情况；通过测定落羽杉不同种源的光合特性和叶绿素荧光参数,揭示光合特性和荧光参数与落羽杉生长之间的联系；通过测定不同种源落羽杉的木材物理化学性质,了解不同种源落羽杉木材物理化学性质方面的差异；从生物生产力、木材物理化学性质方面筛选出可供生产推广的优良落羽杉种源[5]，以此为后续人们研究多种源落羽杉提供思路与科学依据。赵刚等人从墨西哥落羽杉实生原种中初选出一批优良实生单株，通过对优良单株开展无性繁殖及苗期测定，初步筛选出生长较好的新无性系,在具有代表性的立地类型下进行5年造林实验对比，发现无性系墨西哥杉S201和F11表现出生长迅速、适应性强等优良性状[6]，为推广地区种植落羽杉属树种进行绿化造林提出了建议。朱越骅等人测试了中山杉119木材和落羽杉木材的生材含水率、生长轮宽度及木材基本密度等指标，分析对比二者木材差异，发现中山杉118生材含水率大于落羽杉，二者胸径生长量随树龄增加呈现先递增后减小随后平稳的趋势等，依此为中山杉118、落羽杉的品种选育和木材加工利用提供科学依据[7]。
阅读多篇文献可以发现，目前多位研究者对落羽杉属纯种、杂交种等的研究主要方向是树种特性、对生长地适应性、为选育优良种提供科学依据等。笔者通过阅读文献，一方面加深了对落羽杉属树种的了解，另一方面也受到多位研究者的启发。研究树种的自身特性对培育树木生长、造林等有指示性作用，同时也影响着其生长、冠层结构形成、光合作用趋势等。其中对影响冠层结构的一个或某几个参数如叶面积指数（LAI）、叶面倾角分布（LAD）、冠层上的中散射辐射等的集中讨论，对探究该树种的生长也具有重要的意义。
植被冠层结构是植物群落顶层空间的组成，在水循环、碳循环、气候调节中起着重要作用，确定冠层三维垂直结构有利于进一步分析冠层特征、维持冠层功能、分析植被生长趋势等。叶片是冠层的主要组成部分，叶面积及其在冠层内的空间分布状况是影响冠层光合作用的重要因子之一。叶面积指数（LAI） 是光合作用、生物量、林分长势及生产力基础等方面的进行群体和群落生长分析的有效参数 [8]，同时可用于冠层结构分析，以反映植被生长，LAI定义为单位地表面积上总绿叶面积的一半[9]。叶面积密度 LAD 作为高度的函数，反映了叶面积随高度的分布状况，取决于物种、生长阶段和环境干扰等因素[10]，是生态过程模型在全球碳循环中模拟陆地植被角色的一个重要输入参数[11]。另一方面，植物的光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢，通过测定冠层四个方向叶片在不同光照强度下的光合作用因子，拟合光合—光响应曲线，反映在一定光照辐射强度下植物潜在的光合作用能力以及植物对生长环境的适应性。姬明飞等人通过对比4种蒿属植物直角双曲线模型和非直角双曲线模型的拟合参数、相关系数等，发现在他们的研究中非直角双曲线模型在4种蒿属植物的光响应曲线拟合中表现较好[12]。南吉斌等人对3种沙棘属植物用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、单指数模型、双指数模型和直角双曲线修正模型进行叶绿素荧光光响应曲线拟合，以筛选出适合沙棘属植物的叶绿素荧光—光响应模型，并用该模型比较3种沙棘叶绿素荧光参数差别[13]。为选择合适的模型对干旱区典型植物梭梭和柽柳的光合光响应曲线进行拟合，较好地反映植株的光合特性，李玉洁等人采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型进行二者的光响应曲线拟合，通过对比拟合参数，发现该试验中直角双曲线修正模型的拟合优度为最佳[14]。为选择出适用于蓝莓光响应曲线拟合的主要应用模型，徐德冰等人以云南丽江地区蓝莓为试验材料，通过拟合直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数函数模型，对5个蓝莓品种光响应参数比较分析，得出结论为直角双曲线修正模型可作为今后蓝莓光响曲线拟合的主要应用模型[15]。叶面积指数可以影响植物的光合作用和呼吸作用。具有相当数值的叶面积指数，有利于提高作物的光能利用率、碳水化合物的积累，同时，叶片的光合强度和植株生长率也较高[16]。
近年来，用于测量叶面积指数的光学仪器逐渐增多，但大多价格昂贵，不适用于野外调查携带与测量，采用数码相机和鱼眼镜头组合测量LAI是一种经济可行的方法。半球摄影法是一种快速、准确地测量冠层结构参数的方法，它用装备鱼眼镜头的数码相机或者其他光学传感器获取冠层影像来研究植被的结构[17]。本文通过采取佳能Cannon EOS 50D单反相机、SigmaEX-DC 4.5 mm１８０°广角圆形鱼眼镜头、SLM8自平衡支架和Hemiview分析软件组合，利用其具有非破坏性可重复采样、快速准确获取大量数据、操作容易、方便快捷等优点，采集每株落羽杉北、南、西、东四个方向半球影像图片，并采用HemiView数字植物冠层分析系统对落羽杉冠层影像进行叶面积指数、叶面积密度的分析。将分析结果与利用地基激光雷达扫描分析得到的LAI结果进行对照。对于冠层光合作用因子，本文使用CIRAS-3便携式光合仪（PP System，USA）测定，并拟合光响应曲线。
南京林业大学于1993年育容器苗并定植于江苏省连云港东海李埝林场的落羽杉品种种源多样，经过多年生长反映出极大的差异。本文通过对不同种源冠层结构的分析，以反映该品种的生长适应性，以及其纯林改造时的林下覆盖度的差异情况，进而指导后续经营。而了解各落羽杉品种的光反应过程和光合效率，可分析植物光合生理生态过程，并利用测得数据以期建立LAI与光合作用因子间相关性模型。
如何基于HemiView获取的植被冠层信息，结合其光响应曲线的拟合，对不同种源落羽杉纯林林的LAI、LAD等因子分析，对于研究植被冠层结构特征、植物光合生理生态过程、植物生长特性、植被生长环境等都具有十分重要的现实意义。
2.国内外研究现状
2.1国内研究现状
我国对林木、森林的叶面积和LAI以及生长相关研究始于20世纪80年代，LAI已成为在植物光合作用、蒸腾作用、联系光合和蒸腾的关系、水分利用以及构成生产力基础等方面进行群体和群落生长分析时必不可少的一个重要参数[18]。但是，由于抽样方法，数据分析和仪器误差等因素的影响，国内外对LAI的测量方法尚无一种简单通用的方法[19]。因此，国内外学者都在积极研究快速，便捷，能够准确测量LAI的方法。目前大部分关于提取LAI的研究主要有利用光学遥感数据提取和反演，利用激光雷达数据进行反演，分层裁剪的直接测量法等。北京农业信息技术研究中心的石月婵等人通过获取的研究区森林公园的多时相Landsat5 TM数据和实测LAI数据，对植被指数于LAI模型的相关性分析筛选最佳LAI反演模型[8]。南京林业大学的黄星旻等人采用地面激光扫描技术提取单木分回波点云数据，利用消光系数法提取不同投影分辨率的单株树叶面积指数，并与半球映像和LAI2200提取的对应单株树LAI进行比较分析，得出分辨率为0.02m和0.03m的估算结果与LAI2200所得结果相近,并且点云投影的分辨率与激光回波都对LAI有极其显著的影响[20]。覃文汉等人（1992）对冬小麦、大豆、水稻等农作物直接测量了叶面积密度，得到了分层叶面积密度值[21]，虽然得到的数据精度较高，但此方法破坏性强，适用范围小。而对于叶面积指数的估算，得益于半球摄影法的多种优势，基于半球摄影的方法近年来已成为国内外研究和应用的热点[22]。李丹等人用此方法提取核桃树LAI，以阿克苏地区核桃树为研究对象，在核桃树油脂转化期，探讨不同灌水定额下对核桃树叶面积指数的影响，发现滴灌的叶面积指数明显大于涌泉灌的叶面积指数，说明滴灌更有利于植物对水分的吸收，提高水资源的利用效率、预测核桃产量提供理论依据[23]。张立俊等人利用鱼眼镜头从不同位置、不同方向、偏移量、高度等拍摄单株果树，得到LAI值并于其真值进行验证，研究了LAI测量的影响因素，发现这些均会对测量结果产生影响，并找到了对其研究的最佳拍摄参数[19]。马泽清等人利用 CI 一 1 1 0冠层分析仪、鱼眼镜头数码照片分析，结合胸径—叶片半表面积模型对千烟洲不同森林类型(2 0年生)的叶面积指数进行了测定，并对3种方法进行了比较，发现仪器法测定的值明显小于实测值，但具有一定的相关性，胸径—叶片半表面积模型测定叶面积指数最为可靠，而鱼眼镜头测定法比冠层分析仪测定精度高[24]。
对于光合特性的研究，国内研究多集中于不同植被光合特性对光强的响应，以获悉植被生长适宜地区、温度等，或通过控制种植过程中的一些可控变量来观察其对植物光合特性的影响，另一方面是拟合光响应曲线模型对比哪种模型适合该研究植被。姬明飞等人通过两种典型的光响应拟合模型在４种蒿属植物中的应用及其光合效率参数的变化来探讨光响应曲线模型的适用性[12]。王乐等人收集了全国主要生产区的4 个谷子品种，以当地主栽品种为对照，研究了孕穗期及灌浆中期不同谷子品种叶片光－光合响应曲线的变化规律，以期为其优质栽培提供理论基础[25]。王富刚等人系统比较了黄土丘陵地区阴坡、半阴坡、半阳坡和阳坡条件下小叶杨光合光响应、蒸腾速率与水分利用效率等光合生理特征，旨在为该地区小叶杨人工林的合理配置和水土保持林的科学营造提供理论依据[26]。柳学军对16个种源的落羽杉的光合特性如净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用率等变化绘制曲线查看各种源间差异[27]。为了明确不同种植密度对春玉米灌浆期光合性能日变化以及产量影响的差异性，阐明春玉米灌浆中后期籽粒干物质积累、转运及籽粒产量的形成机制，并为春玉米适宜种植密度的选择提供理论依据和实践指导，张向前等人对广德5春玉米设置了5个密度处理，通过分析净光合速率、气孔导度等因子的日变化，综合比较得出，广德5在内蒙古中西部地区较适宜的种植密度在75000株/hm2[28]。以混播草坪草为试验材料，为研究遮阴条件下草坪草耐阴性的内在机理及养护管理提供依据，张冉等人研究了不同遮荫处理的高羊茅和多年生黑麦草的叶绿素含量及光响应曲线的影响，发现多年生黑麦草具有更强的耐阴性，并提出建议，在城市荫蔽环境下的混播草坪，可适当增加混播草坪中多年生黑麦草的比例以提高草坪的外观质量[29]。为探讨不同密度对棉花冠层光合利用效率（CAPLUE）和氮（CAPNUE）、干物质积累和产量形成的影响，以分析出合适的种植密度来优化棉花冠层光合能力并提高棉花产量，姚合生等人以新疆地区种植的棉花为试验材料，发现行距较宽的棉花冠层叶和铃分布较好，冠层结构最优，棉花产量不仅受冠幅影响而且受营养器官和生殖器官的空间分布的影响[30]。
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